Загальна фізіологія центральної нервової системи

Пресинаптичне гальмування значно триваліше (сотні мілісекунд) за постсинаптичне. Воно особливо ефективне для оброби інформації, яка надходить до нейрона різними пресинаптичними шляхами, оскільки в цьому разі збудження, що надходить через один із входів, може бути вибірково зменшене або навіть повністю пригнічене, якщо немає інших впливів на інші синаптичні входи. Припускають, що пресинаптичне гальмування пригнічує сигнали, біологічне значення яких у даний момент є незначним, і пропускає інформацію, що є найважливішою для організму.

Песимальне (лат. - найгірший) гальмування. М. Є. Введенський вважав, що песимальне гальмування виникає внаслідок зниження функціональної лабільності збудливої структури в разі надмірних за силою або частих подразнень і виявляється пригнічена рефлекторної діяльності. Песимальне гальмування відіграє важливу роль у механізм координації рефлекторної діяльності в ЦНС. Воно не пов'язане з активацією спеціалізованих гальмівних утворів, а виникає внаслідок поступового зниження збудливості, і ті самі імпульси, що раніше викликали рефлекторний акт, тепер його гальмують. Значення процесів гальмування у функціонуванні нервової системи надзвичайно велике: воно обмежує неконтрольоване поширення збудження у ЦНС, забезпечуючи чіткі координовані реакції; відіграє охоронну роль, захищаючи нейрони від ушкодження внаслідок надмірних за силою подразнень, значний внесок у вивчення механізмів центрального гальмування зробили праці таких вчених, як І. М. Сєченов, Ч. Шеррінгтон, Є. Введенський, Дж. Екклс, П. Г. Костюк, П. М. Сєрков.

3. Координація рефлекторної діяльностіКоординація рефлекторної діяльності відбувається на рівні нервових центрів, що забезпечує узгоджену діяльність нервової системи в цілому. Розрізняють кілька основних принципів такої координації. Конвергенція (лат.— зближуватися, сходитися) — це процес, коли збудження від кількох аферентних нейронів спрямовується на один ефекторний нейрон. Унаслідок цього допорогові ЗПСП можуть підсумовуватися на тілі цього нейрона, і локальний потенціал, що виникає, може досягати порогового рівня, необхідного для генерації ПД (мал. 4, а). Явище конвергенції лежить основі просторової сумації збудження, завдяки чому полегшується виникнення відповідної рефлекторної реакції. Конвергенція може виявлятися також при взаємодії на одному нейроні збуджувальних гальмівних сигналів від кількох різних джерел.

Дивергенція (лат.— розходження) збудження — здатність одного нейрона утворювати багато синаптичних зв'язків з різними нейронами (див. мал. 4, б). Один і той самий нейрон може брати участь у різних реакціях і контролювати велику кількість нейронів, забезпечувати широкий юерозподіл імпульсів, що зумовлює іррадацію збудження.

Оклюзія ( лат.— закривати, рикати). Суть оклюзії полягає в тому, що під час одночасного подразнення двох аферентних волокон, які частково конвер¬тують на одних і тих самих нейронах, кількість збуджених нейронів виявляється меншою (на мал. 4, б їх 5), ніж сума збуджених нейронів при окремому подраз¬ненні кожного аферентного входу (4 + 4). В основі оклюзії лежать обидва процеси — конвергенції і дивергенції. Як показано на малюнку, розходження відростків кожного з двох аферентних нейронів на 4 еферент¬них поєднується з одночасним сходженням закінчень двох аферентних нейронів на кожному з 5 еферентних нейронів. Унаслі¬док взаємодії сигналів у такій системі відбу¬вається оклюзія — часткове перекривання збудження, що виявляється зменшенням рефлекторної реакції у разі надмірного афе¬рентного збудження.

Спільний кінцевий шлях. Багато ефе¬рентних нейронів залучається до здійснення різних рефлекторних реакцій організму. Так, рухові нейрони, які іннервують дихаль¬ні м'язи, крім забезпечення акту вдиху бе¬руть участь у таких рефлекторних реак¬ціях, як кашель, чхання тощо. Звідси вихо¬дить, що ті самі рухові нейрони можуть залучатися до різних рефлекторних дуг. На рухових нейронах спинного мозку, що іннервують скелетні м'язи, закінчуються волокна різних низхідних шляхів. Тому один і той самий руховий нейрон, через який здійснюються різні рефлекторні реакції, вважають їхнім спільним кінцевим шля-хом (див. мал. 4, а).

Поширення (іррадіація) збудження. Ступінь поширення збудження залежить від сили подразнення і функціонального стану нервового центру (мал. 5). У реальних умовах, незважаючи на досить часту мож¬ливість широкої іррадіації у ЦНС, збудження фактично поширюється лише в певних на¬прямках, викликаючи чіткі рефлекторні ре¬акції, обмежені гальмуванням.

Гальмування рефлекторних реакцій відіграє виключно важливу роль у проце¬сах координації рефлекторної діяльності. Види та основні механізми гальмування ми щойно розглянули, а їх участь буде про¬ілюстровано на наступних формах коорди¬нації.

Реципрокне (лат. — взаєм¬ний), спряжене (поєднане) гальмування є важливим механізмом координації діяльності. Якщо подразнювати кінцівку спінального собаки електричним струмом, виникає звичайний згинальний рефлекс. Проте це досить складна рефлекторна акція, оскільки одночасно зі скорочені м'язів — згиначів кінцівки відбувається розслаблення її м'язів-розгиначів. В основі такої взаємодії м'язів лежить координації центрів спинного мозку: збудження цент¬ру згиначів через вставні нейрони спричи¬нює одночасне гальмування центру розгина¬чів (мал. 6). Таке гальмування називакль реципрокним (Ч. Шеррінгтон).