Загальна фізіологія центральної нервової системи

Просторова сумація виникає тоді, коли кілька допорогових подразників діють на різні ділянки рецептивного поля якогось рефлексу. У цьому разі на мембрані тіла ефе¬рентного нейрона також виникають допоро¬гові ЗПСП, які електротонічно поширюють¬ся, досягають аксонного горбка, підсумовують¬ся і при досягненні порогового рівня депо¬ляризації спричинюють появу ПД й відповід¬ну рефлекторну реакцію (див. мал. 1, б). Велика кількість рефлексів вищих тварин і людини в природних умовах здійснюються внаслідок часової чи просторової сумації слабких подразників (рефлекси чхання, каш¬лю, чухання тощо).

4. Трансформація ритму збуджен¬ня. Частота імпульсів, які нервові центри надсилають до виконавчих органів, певною мірою визначається силою і частотою под¬разнення рецепторів. Однак зазвичай збу¬дження, яке надходить до нервового цент¬ру і виходить з нього, має іншу частоту: нервові центри здатні змінювати ритм ім¬пульсів, що надходять.

Навіть у разі поодинокого подразнення аферентного нерва рефлекторне скорочення м'язів може мати тетанічний характер. У цьому разі нервові клітини відповідають на поодиноке подразнення тривалим роз¬рядом. Це явище називають мультиплі¬кацією, або почастішанням ритму. Крім того, явище трансформації ритму може по¬лягати у зменшенні частоти імпульсів по¬рівняно з частотою подразнення, тобто ви¬никає явище порідшання ритму. Так, по¬одинокі нейрони ссавців відповідають на подразнювальні імпульси власним ритмом активності не вищим за 60 за 1 с.

Нервові клітини, що певний час перебу¬вали у неактивному стані й тому мали від¬носно невисоку лабільність, не здатні спо¬чатку відповідати на часті подразнення відповідним ритмом, вони починають по¬ступово залучатися до роботи. Так виникає явище "засвоєння ритму" (О. О. Ухтомський). Воно відбувається у ЦНС як під впливом периферичних подразнень, так і в процесі здійснення міжцентральних зв'яз¬ків. Унаслідок підвищення лабільності од¬них нейронів і зниження інших відбувається перебудова їхньої діяльності і настроювання на спільний ритм.5. Післядія збудження — це про¬довження рефлекторної відповіді після припинення подразнення. Вона залежить від сили подразнення і функціонального стану нервового центру. Післядія має складну природу. З одного боку, вона зумовлена тим, що після припинення подразнення, особ¬ливо сильного і тривалого, постсинаптична мембрана нейрона ще деякий час лишаєть¬ся деполяризованою, отже, здатною ге¬нерувати імпульси. З другого боку, після¬дія пов'язана з рухом імпульсів по замкне¬них ланцюгах нейронів (реверберація імпульсів), унаслідок чого тривалий час підтримується висока збудливість нер¬вового центру.

Післядія збудження нервового центру може зберігатися у вигляді слідів і після закінчення збудження. Тривалість збере¬ження цих слідів різна — від кількох се¬кунд до багатьох років, що має значення для процесів пам'яті.

6. Тонус нервових центрів — це стале незначне збудження нейронів нерво¬вого центру, у створенні й підтриманні якого

беруть участь аферентні імпульси, що ну ходять від периферичних рецепторів до ЦНС, а також різні гуморальні подразний (СО2, гормони тощо). Тому з нервову центрів на периферію до певних органів! тканин постійно надходять розряди нервових імпульсів. Така низькочастотна імпульсація зумовлює тонус тих скелетних м'язи які підтримують положення тіла, тонус гладких м'язів порожнистих внутрішніх органів тощо.

7. Домінанта. Принцип домінанти (лат. — панівний) був сформульований О. О. Ухтомським як загальний принцип функцій нервових центрів. Він полягає у тому, що в ЦНС постійно виникають і можуть тривалий час існувати домінуючі осередки збудження, які підкоряють собі роботу інших нервових центрів. Цього висновку О. О. Ухтомський дійшов, аналізуючи поведінку тварин і людей у різних життєвих обставинах, а також па підставі експериментів на тваринах. Наведемо приклад одного з таких експериментів.

Якщо у тварини з наповненим сечовим міхуром подразнювати руховий центр кори великого мозку, що викликає згинальний рефлекс, то виникає не згинальний рефлекс, а рефлекторне сечовипускання. Чому? Тому що збудливість центру сечовипускяння була такою високою, що він став домінантним (провідним), тобто його нервові клітини почали реагувати й на сторонні подразники, збудження від яких поширювалося в корі великого мозку.

У природних умовах існування організмів домінанта може охоплювати цілі системи рефлексів. Може виникати харчова, захисна, статева та інші домінанти. Домінантний осередок має підвищену збудливість стійкість збудження і здатність до його сумації, а також певну післядію збудженні.