Теорія гена. Генетичні закони
Генотипову, або спадкову, мінливість прийнято ділити на комбінативну і му¬таційну.
Комбінативна мінливість пов'язана з отриманням нових поєд¬нань генів у генотипі. Досягається це у результаті трьох процесів: а) неза¬лежного розходження хромосом при мейозі; б) випадкового поєднання при заплідненні; в) рекомбінації генів зав¬дяки кросинговеру; самі спадкові фак¬тори (гени) при цьому не змінюються, але виникають нові поєднання їх, що призводить до появи організмів з інши¬ми генотипом і фенотипом.
Дарвін надавав комбінативній мін¬ливості великого значення, вважаючи, що поряд з добором їй належить важ¬лива роль у створенні нових форм як у природі, так і у господарстві людини.
Комбінативна мінливість широко розповсюджена у природі. У мікроор¬ганізмів, які розмножуються безстатевим шляхом, виникли своєрідні меха¬нізми (трансформація і трансдукція), які приводять до появи комбінативної мінливості. Все це говорить про вели¬ке значення комбінативної мінливості для еволюції, видоутворення. Проте виникнення видів у результаті тільки гібридизації - явище рідкісне.
До комбінативної мінливості прими¬кає явище гетерозису. Гетерозис (гр. heteroisis- видозміни, перетворення), або «гібридна сила», може спостеріга¬тися у першому поколінні при гібриди¬зації між представниками різних видів або сортів. Проявляється він у формі підвищеної життєздатності, збільшенні зросту та інших особливостей.
Мутаційна мінливість. Мутацією (лат. mutatio- зміна) називають змі¬ну, яка зумовлена реорганізацією структур відтворення, перебудовою ге¬нетичного апарату. Цим мутації різко відрізняються від модифікацій, які не торкаються генотипу особини. Мутації виникають раптово, стрибкоподібне, що іноді різко відрізняє організм від ви¬хідної форми.
Рослинникам і тваринникам такі змі¬ни були відомі давно. Мутаційній мін¬ливості присвятили свої роботи С. I. Коржинський (1899) і Г. де Фриз (1901). Останньому належить термін «мутація».
Тепер відомі мутації у всіх класів тварин, рослин і вірусів. Існує багато мутацій і у людини. Саме мутаціями зумовлений поліморфізм людських по¬пуляцій: різна пігментація шкіри, во¬лосся, колір очей, форма носа, вух, під¬боріддя тощо. У результаті мутацій зявляються і успадковуються анома¬лії у будові тіла, спадкові хвороби лю¬дини. З мутаційною мінливістю пов'я¬зана еволюція - процес утворення но¬вих видів, сортів і порід. За характе¬ром змін генетичного апарату розріз¬няють мутації, які зумовлені: а) змі¬ною кількості хромосом (геномні), б) зміною структури хромосом (хромо¬сомні аберації); в) зміною молекуляр¬ної структури гена (генні, або точкові, мутації).
Геномна мінливість. Гаплоїдний на¬бір хромосом, а також сукупність ге¬нів, які знаходяться у гаплоїдному на¬борі хромосом, називають геномом. Мутації, які спричинюють зміну кіль¬кості хромосом, називають геномними. До них відносять поліплоїдію і гете-роплоїдію (анеуплоїдія).
Поліплоїдія- збільшення диплоїдної кількості хромосом шляхом додавання цілих хромосомних наборів у результаті порушення мейозу.
Статеві клітини мають гаплоїдний набір хромосом (п), а для зигот і всіх соматичних клітин характерний дипло-їдний набір (2п). У поліплоїдних форм спостерігається збільшення числа хро¬мосом, кратне гаплоїдному набору: Зп - триплоїд, 4п - тетраплоїд, 5/г - пентаплоїд, 6п - гексаплоїд тощо. Ма¬буть, еволюція ряду квіткових рослин йшла шляхом поліплоїдізації. Куль¬турні рослини у більшості - поліплоїди.
У селекційній практиці з метою отри¬мання поліплоїдів на рослини діють критичними температурами, іонізую¬чим випромінюванням, хімічними ре¬човинами (найбільш поширений алка¬лоїд колхіцин).
Форми, які виникають у результаті збільшення кількості хромосом одного генома, називаються автоплоїдними. Відома й інша форма поліплоїдії - алоплоїдія, при якій збільшується кіль¬кість хромосом двох різних геномів. Алоплоїди штучно отримані при гіб¬ридизації. Так, Г. Д. Карпеченко ство¬рив алополіплоїдний гібрид редьки і капусти. У даному випадку кожний вихідний вид має 18 хромосом, а гіб¬ридний -36, бо є алополіплоїдним.
Поліплоїдні форми відомі і у тварин. Мабуть, еволюція деяких груп найпрос¬тіших, зокрема інфузорій і радіолярій, ішла шляхом поліплоїдізації. У деяких багатоклітинних тварин поліплоїдні форми вдалося створити штучно (туто¬вий шовкопряд).Гетероплоїдія. У результаті порушення мейозу і мітозу кількість хромосом може змінюватися і ставати некратною гаплоїдному набору. Явище, коли яка-небудь із хромосом у геноти¬пі має не дві, а три гомологічних хро¬мосоми, називаються трисомією. Якщо відбувається трисомія за однією парою хромосом, то такий організм називають трисоміком і його хромосомний набір буде 2n + 1. Трисомія може бути за будь-якою з хромосом і навіть за кіль¬кома. Подвійний трисомік має набір хромосом 2п+2, потрійний-2п+ З тощо.