Формування, ріст і розвиток мітохондрій в гаметогенезі та ранньому ембріогенезі хребетних

Мітохондрії сперматозоїдів бика, виділені за допомогою фракціонування шляхом диференційованого центрифугування, мають біохімічні властивості, що дуже нагадують властивості мітохондрій з інших тканин. Вони каталізують процеси аеробного окислення різних субстратів, включаючи проміжні субстрати циклу Кребса. [Бурнашева и др., 1982].

3) Ріст та диференціювання окремих тканин і органів

Під час зародкового розвитку і диференціювання тканин та органів також відбувається інтенсивний ріст мітохондріальних мембран

Одна із перших робіт у цьому напрямку була проведена в 1955р. Боллом та Вебером [Boell, Weber, 1955; цит. за: Озернюк, 1978]. Ці автори, вивчаючи активність цитохромоксидази зародків амфібій, дійшли до висновку, що під час зародкового розвитку відбувається ріст та диференціювання мітохондрій. Пізніше цей висновок був підтверджений електронно-мікроскопічним дослідженням структури мітохондрій на різних стадіях розвитку. Збільшення розмірів мітохондрій і протяжності крист було відмічено на ранніх стадіях зародкового розвитку (бластула, гаструла), а також на більш пізніх етапах розвитку та під час розвитку і диференціювання окремих тканин та органів. Так, збільшення розмірів мітохондрій і протяжності крист було відмічено підчас розвитку серцевого м'яза жаби, щура, печінки курчати і щура. Уявлення про темп росту мітохондрій в цей пріод дає дослідження Стеффенса та Білса [Stephens, Bils, 1967; цит. за: Озернюк, 1978], в якому було показано, що протягом семи днів розвитку курчати розмір мітохонрій збільшується у п'ять разів.

Під час росту тканин і органів відбувається кількісна зміна співвідношення різних типів мітохондрій, що ростуть, зокрема зміна співвідношення набухлих і компактних (стиснутих) мітохондрій, які, як відомо, відображають певний функціональний стан мітохондрій. Так, при вивченні популяції мітохондрій зародків ранніх стадій шпорцевої жаби було показано, що набухлий і компактний тип мітохондрій представлений у рівних кількостях, тоді як у печінці, що розвивається, переважає компактний тип мітохондрій [Kistler, Weber, 1974; цит. за: Озернюк, 1978].

Доповненням до морфологічної картини росту мітохондрій в процесі зародкового розвитку є вимірювання кількості мітохондріального білка в зародках і окремих органах, а також визначення активності мітохондріальних ферментів.

У яйцях в'юна не виявлено суттєвої зміни вмісту мітохондріальних білків за час розвитку від запліднення до вилуплення з оболонок , що співпадає із спостереженнями про сталість вмісту цитохромів a, b та c і активності цитохромоксидази [Абрамова, Васильева, 1973]. В яйцях шпорцевої жаби кількість мітохондріальних білків не змінюється на різних стадіях ембріогенезу [Chase, Dawid, 1972] і починає швидко зростати лише після вилуплення зародків з оболонок. З роботи Абрамової та Васильєвої [1973] видно, що вміст загального білка в зародках від стадії 9 год. (пізня бластула) до стадії 30 год. (стадія 17 пар сомітів) при 21,5°С збільшується втричі, а вміст мітохондріальних білків залишається незмінним. Отже, концентрація мітохондрій в клітинах зародків в'юна на вказаних стадіях зменшується втричі. Звідси випливає, що концентрація мітохондріальних білків не лише не зростає під час зародкового розвитку риб, але й значно зменшується.

Дещо інша ситуація складається у ссавців. Морфометрія зародків миші показала, що починаючи із двоклітинної стадії розвитку кількість мітохондрій в зародку безперервно збільшується. В ембріонах щурів з 10-го по 14-й день розвитку, коли відбуваються основні органогенези, зростає. активність таких мітохондріальних ферментів, як цитохромоксидаза та сукцинатдегідрогеназа [Piko, Chase, 1973, Mackler et al., 1971; цит. за: Зотін, Зотіна, 1993].

Під час росту та диференціювання з'являються нові фактори регуляції метаболізму, зокрема нервові та ендокринні. Крім цього, для представників різних класів тварин характерні свої способи регуляції. У зв'язку з цим дані щодо зміни активності мітохондріальних ферментів сильно різняться.Під час розвитку печінки курчати спостерігається зростання активності малатдегідрогенази та цитохромоксидази. Активність цитохромоксидази, сукцинатдегідрогенази, сукцинатцитохром С-редуктази і НАД•Н-цитохром С-редуктази, чутливої до антиміцину А в мітохондріях печінки щура, у багато разів зростає протягом 1 місяця після народження. В процесі розвитку печінки щура відбувається збільшення вмісту цитохромів С1, С, В, аа3. Більш розрізнені результати були одержані Кістлером та Вебером [Kistler, Weber, 1974; цит. за: Озернюк, 1978] при вивченні розвитку печінки шпорцевої жаби в період, що передує метаморфозу, і на його ранніх стадіях. Було показано, що вміст цитохромів аа3, активність сукцинатдегідрогенази, 3-оксіацил-КоА-дегідрогенази, гліцерофосфатдегідрогенази практично не змінюється, тоді як активність глутаматдегідрогенази, глутаматпіруваттрансамінази, 3-оксібутиратдегідрогенази за цей період збільшується.