Формування, ріст і розвиток мітохондрій в гаметогенезі та ранньому ембріогенезі хребетних

Табл. 4. Щільність мітохондрій ооцитів в'юна (в г/см3) (Озернюк, Котомін, 1976)

Номер дослідуСтадія оогенезу

малий рістпочаток великого росту

11,1491,162

21,1471,162

31,1481,165

4-1,161

5-1,166

середнє1,148±0,00061,163±0,0009

При переході від стадії малого росту до початку великого росту ооцитів співвідношення білки/фосфоліпіди зростає більш ніж на 20%. Таким чином, зростання щільності мітохондрій під час оогенезу пов'язане із збільшенням співвідношення білки/фосфоліпіди, тобто із зростанням відносного їх вмісту у мембранах мітохондрій по мірі росту цих органел.

Отже, як бачимо, кількість, розмір, ультраструктура і розташування мітохондрій в оогенезі помітно змінюється, впливаючи тим самим на швидкість поглинання ооцитом кисню, а отже і на ріст ооцита в цілому, що в свою чергу відбивається на процесах запліднення та ембріогенезу.

2)Сперматогенез

На даний час роль мітохондрій у структурі сперматозоїда пов'язують із процесом постачання енергії, необхідної для руху джгутиків (щоправда, в сперматозоїдах деяких тварин мітохондрії відсутні, як наприклад, у деяких видів червів). В сперматогенезі більшості тварин мітохондрії зазнають змін ультраструктури та розташування. У найпростішому випадку в кінці сперматогенезу спостерігається злиття мітохондрій, до цього розкиданих по цитоплазмі. При злитті мітохондрії утворюють від 1 до 10 крупних хондріосфер, які розташовуються коло центріолі [Бурнашева и др., 1982].

У деяких видів кісткових риб (Salmo salar, Lebistes reticulatus) мітохондрії формують низький комірець при основі голівки, у інших вонни витягуються і комірець стає високим [Кауфман, 1990]. У карпових риб мітохондрії, як правило, мають вигнуту підковоподібну чи видовжену форму. В середній частині сперміїв гірчака локалізоване лише одне гігантське мітохондріальне тільце, яке займає більшу частину цитоплазми і розташоване навколо каналу незімкнутим кільцем. Мітохондріальний матрикс - середньої електронної щільності, кристи численні [Емельянова, Макееваа, 1985].

У хвостатих амфібій сперматозоїди мають складну будову. Мітохондрії у них розташовуються в проксимальній частині джгутика у вигляді комірця навколо випуклої поверхні опорного філамента. У ропухи звичайної Bufo bufo невеликий комірець із мітохондрій лежить при основі голівки. У жаби Rana temporaria верхня частина джгутика оточена витягнутими мітохондріями, що утворюють навколо неї щільний циліндр [Данилова, 1973].

У плазунів, птахів та ссавців сперматозоїди мають оболонку з мітохондрій, спірально закручену навколо проміжного відділу. Плазуни, крім цього, мають особливу фіброзну оболонку, яка оточує (принаймні, у деяких змій) осьовий комплекс фібрил і відділяє його від мітохондріальної оболонки. В оболонці мітохондрії зберігають свою індивідуальність, розташовуючись навколо джгутика вздовж довгої осі проміжного відділу. Шийка і проміжний відділ сперматозоїда мають незвичайну будову: у склад проміжного відділу входить ше так званий циліндр шийки - структура, що не має аналогів в сперматозоїдах інших типів тварин. Він представляє собою муфту із щільної речовини, що оточує центріолі та базальну частину джгутика. Циліндр розташований між основою ядра і мітохондріальною оболонкою проміжного відділу і в зрілому сперматозоїді являє собою з'єднувальний сегмент каудальний край циліндра шийки починається коло межі мітохондріальної оболонки. Мітохондрії в оболонці плазунів розташовуються хаотично і мають звивисті конури, утворюючи рихлу спіраль навколо джгутика. В мітохондріальній оболонці змій спостерігаються ще додаткові ультраструктури, відсутні у сперматозоїдах інших тварин, - так звані темні пластинки, що вставлені між мітохондріями з нерегулярними інтервалами по довжині джгутика. Мітохондріальна оболонка в сперматозоїдах плазунів розвивається досить пізно, коли вже відбувається конденсація хроматину в ядрі. Всі мітохондрії скупчуються коло шийки і розташовуються радіально, а потім спускаються вздовж проміжного відділу навколо фіброзної оболонки.У ссавців проміжний відділ також характеризується наявністю мітохондрій, що спірально оточують пучок осьових фібрил. Мітохондрії в оболонці можуть мати сферичну або циліндричну форму. В оболонці вони зберігають індивідуальність, примикаючи дна до одної кінцем до кінця. У летучих мишей мітохондрії розташовуються без особливої впорядкованості вздовж ходу спіралі. У бурої нічниці всі мітохондрії однакові за розмірамиі мають форму півмісяця на поперечних зрізах проміжного відділу. Місце з'єднання двох мітохондрій строго відповідає лінії, яка проходить через пару центральних фібрил осьового комплексу. Місця з'єднання пар мітохондрій в кожному повороті спіралі знаходиться на одній лінії, що проходить вздовж джгутика. Такого строгого порядку у розташуванні мітохондрій не спостерігали у жодного іншого виду. Загальна кількість мітохондрій в проміжному відділі сперматозоїда бурої нічниці становить 114 - 120 [Данилова, 1978].