Азотофіксація і продуктивність сої
Роль мінерального і симбіотичного азоту в живленні сої.
До найбільш важливих біологічних процесів, які мають глобальну післядію для біосфери відносять фотосинтез і азотофіксацію. Від фіксації молекулярного азоту, яку здійснюють обмежене число мікорорганізмів, залежить існування життя на Землі в тій же пропорції, в якій воно залежить від фотосинтезу як джерела енергії. Якби азот, який виноситься з грунту, постійно не повертався знову в грунт, життя на планеті повільно припинилось (С.Ф. Измайлов, 1996).
Важливою особливістю сої являється здатність то ендосимбіозу з азотофіксуючими суббактеріями – ризобіями. Завдяки азотофіксації, яка проходить в сформованих в симбіозі з ризобіями бульбочками, соя може, в значній мірі, або навіть повністю задовольняти свою потребу в азоті (симбіотрофне живлення азотом). Це знижує залежність рослини від наявності азотних сполук в грунті і дозволяє вирощувати її при відсутності або при мінімальному використанні дорогих і екологічно небезпечних азотних добрив. В той же час бобові культури мають звичайну для інших рослин властивість до поглинання з грунту і асиміляції мінеральних і органічних сполук азоту (Н.А. Проворов, 1996).
Не дивлячись на значну кількість робіт, присвячених аналізу фізіологічно-біологічних механізмів фіксації молекулярного і асиміляції азоту бобовими, співвідношення симбіотичного і автотрофного азотного живлення не можу вважатись достатнього вивченим (В.Л. Кретович, 1994; Н.А. Проворов, 1996). У сої відносна ефективність використання фіксованого азоту і азоту з мінеральних добрив суттєво залежить від сорту і умов вирощування рослин і прибавки від інокуляції в багатьох випадках можу бути вище, ніж від внесення азоту (В.Ф. Патика, Н.З. Толкачев, В.И. Завирюхин, Н.А. Саенко, 1987; F.F. Dugue, М.С. Neves, A.A. Franko, 1985; R.J. Rennie, S. Dubetz, J.B. Dole, H.H. Muendel, 1982).
Таблиця №1.
Порівняльна характеристика сортів сої Х005 і Maple Presto за властивістю використовувати різні джерела азоту (R. Rennie, 1982)
Таким чином, одним з важливих зовнішніх факторів, які здійснюють вплив на утворення і розвиток кореневих бульбочок сої і їх азотофіксуючу активність, являється мінеральний азот. Його високий вміст в грунті затримує появу бульбочок і знижує інтенсивність азотофіксації. Невеликі дози азоту можуть здійснювати стимулюючу дію (Л.Ю. Верниченко, Ю.М. Миллер, 1983; А. Eagleshat, S. Hassonta, R. Seegers, 1983).
Середні і високі дози зв'язаного азоту знижують ефективність функціонування симбіотичної системи і не завжди сприяють росту врожаю, а в деяких випадках ведуть до його зниження (Б.А. Ягодин, М.В. Вильям, Ю.П. Сазонов, 1984; D. McNeil, T. Zarue, 1984). Дія невисоких стартових доз азотнних добрив на урожай сої також залежить від її сорту, штамів в Rhizobium, умов вирощування (А. Russhel, P, Vose, E. Matsui, 1982; Л.М. Афанасьев, Л.М. Доросинский, А.П. Кожемяков, 1983; В.Ф. Патика, И.З. Толкачев, В.И. Заверюхин, И.П. Саенко, 1987).
Причини таких різних думок залишаються незрозумілими, а погляди про доцільність використання стартових доз азоту в практиці рослинництва мають протиріччя (I. Freire, 1984; F. Warembourg, M. Feerhandex, 1985).
Одним з підходів до вирішення питання оптимізації азотного живлення бобових являються дослідження про взаємозв'язки процесів симбіотичної азотофіксації і асиміляції мінерального азоту в забезпеченні сої азотом і кількісна оцінка цих процесів по їх внеску в загальний азотний фонд. В цьому напрямку досліджень оцінюється внесок різних джерел азоту в кінцевий врожай, але не приділяється достатньої уваги їх ролі в формуванні азотного статусу рослин в процесі росту і розвитку, особливо на ранніх стадіях (Л.Ю. Верничення, Ю.М. Миллер, 1983; А. Eaglesham, S. Suegers, 1983, J. Silbury, D. Catchpoole, W.Wallace, 1986).
Соя характеризується відносно повільними темпами накопичення сухої речовини і азоту на ранній стадіях онтогенезу і високою інтенсивністю цих процесів в період плодоутворення (Т.Я. Жизневская, В.Б. Ильясова, 1979; А.Т. Грицун, 1981). Мінеральний азот для сої має суттєву роль в період вегетативного росту. Починаючи з цвітіння джерелом азотного живлення стає азотофіксація. Високі темпи азотофіксації на початку репродуктивної фази підтримуються за рахунок посилення активності одиниці маси бульбочок, а пізніше – за рахунок збільшення маси. В період від початку плодоутворення до наливання зерна в рослини сої поступило 55-60% від загальної кількості азоту, фіксованого за вегетацію. Тому ріст бобів і наливання зерна здійснювались, головним чином, шляхом прямого, шляхом прямого використання фіксованого азоту, а не за рахунок реутилізації раніше накопиченого азоту і зниження його вмісту у вегетативних органах (Г.Н. Троицкая, А.Г. Гидимов, С.Ф. Измайлов, 1993).Враховуючи ці дослідження можна зробити висновок, що дивлячись на високу енергоємність процесу симбіотичної азотофіксації, величезну потребу генеративних органів в елементах живлення і конкуренцію їх з бульбочками за фотосинтезами, соя має властивість підтримувати активне функціонування фіксуючої азот симбіотичної системи навіть в період активного плодоутворення. Підвищена потреба бобів в азоті являється важливим фактором, який визначає на рівні цілої рослини високі темпи азотофіксації в репродуктивний період (J.Jimsande, 1998), на основі показників розвитку азотофіксуючої активності в бульбочках сої проходить до висновку, що потреба в азоті і швидкість фотосинтезу визначають в кінці-кінців загальну активність азотофіксації.