Формуваня, ріст і розвиток мітохондрій в гаметогенезі та ранньому
4)Транспорт у мітохондрії білків, синтезованих у цитоплазмі.Очевидно, існує не менш ніж три механізми транспорту білків та їх попередників у мітохондрії. Перший механізм характерний для білків зовнішніх мембран мітохондрій, які синтезуються на цитоплазматичних полісомах у вигляді зрілих форм. Ці білки мають сигнальні послідовності, за допомогою яких впізнаються певними структурами зовнішньої мембрани і вбудовуються в неї. Другий та третій механізми транспорту характерні для тих мітохондріальних білків, які синтезуються в цитоплазмі у вигляді попередників. Ці білки своїми розпізнавальними структурами взаємодіють з певними рецепторами на зовнішній мембрані і проникають крізь неї. Білки, що транспортуються за другим механізмом, проходять через внутрішню мембрану за рахунок процесу, який вимагає наявності електрохімічного градієнта на внутрішній мембрані; потім відбувається відщеплення лідерної послідовності. Транспорт таких білків не спряжений облігатно з процесингом, оскільки попередники білків ефективно накопичуються всередині мітохондрій (матриксі чи внутрішніх мембранах) навіть при сильному інгібуванні мітохондріальних протеїназ. За третім механізмом надходять білки з цитоплазми в міжмембранний простір. Ці білки транслокуються крізь зовнішню мембрану мітохондрій, а потім N-кінцева частина попередника білка проходить через внутрішню мембрану в матрикс, де за допомогою матриксних протеїназ відбувається відщеплення частини лідерної послідовності. Після цього утворена форма попередника повертається у міжмембранний простір, де зв’язується із зовнішньою поверхнею внутрішньої мембрани, і лише після цього відбувається завершальний процесинг під дією зв’язаної з внутрішньою мембраною протеїнази. Транспортовані в мітохондрії поліпептиди зазнають посттрансляційної модифікації. В мітохондріях виявлені протеїнкінази, які фосфорилюють білки зовнішньої та внутрішньої мембран мітохондрій Минченко, Дударева, 1990.
5)Формування окремих компонентів мембран мітохондрій. Розмноження мітохондрій.
Збирання компонентів мітохондрій, що синтезуються у різних частинах клітини, є досить складним процесом, що регулюється як на рівні взаємної координації мітохондріального та цитоплазматичного білкового синтезу, так і на рівні властивостей самих компонентів. Вважають, що гідрофобні продукти синтезу білка в мітохондріях зв’язуються з ліпідами. Утворені протеоліпіди здатні до взаємної агрегації і формування більш крупних комплексів, які можуть бути “матрицями” для зв’язування білків, які синтезуються у цитоплазмі. Такий висновок для хребетних вперше був зроблений у роботах Дроза та Бержерона Droz, Bergeron, 1965; цит. за: Озернюк, 1978.
При вивченні особливостей ультраструктури та властивостей внутрішньої мембрани мітохондрій було зроблено висновок, що в мітохондріях існують зони росту, в яких переважно і відбувається вбудовування нових компонентів. Зони росту, на думку Вернера та Нейперта, розташовані в ділянках, де внутрішня мембрана переходить у кристи. Werner, Neupert, 1972; цит. за: Озернюк, 1978.
Наскільки складним є питання про механізм розмноження мітохондрій, свідчить той факт, що досі не зрозуміло, як відбувається процес збільшення кількості мітохондрій. На думку Озернюка 1978, мітохондрії розмножуються шляхом поділу. Проте в роботах останніх років автори притримуються думки, що мітохондрії виникають в результаті формування мітохондріальних мембран на структурах-попередникахЛузиков, 1980; цит. за: Зотин, Зотина, 1993. Оскільки у багатьох випадках мітохондрії здатні утворювати неперервний мітохондріальний ретикулум, або ж виникають гігантські мітохондрії Айзенштадт, 1984, то не виключено, що остання точка зору більше відповідає реальності. Все це показує, що висловлювати які-небудь припущення щодо механізму збільшення мітохондрій у період малого росту ооцитів поки що рано.
2. Формування мітохондрій під час процесів розвитку.
1) оогенез
В ооцитах багатьох тварин накопичується величезна кількість мітохондрій. У зрілих ооцитах жаби в 100000 разів більше мітохондрій, ніж у соматичній клітині цього виду (щоправда, тут слід враховувати і співвідношення розмірів соматичної клітини та яйцеклітини). Веббом та Смітом Webb, Smith, 1977; цит. за: Айзенштадт, 1984 було підраховано, що в ооциті в 300 разів більше мітохондріальної ДНК ніж ядерної, що свідчить про активний ріст кількості мітохондрій в період оогенезу.
У багатьох тварин розмноження мітохондрій відбувається в основному до початку вітелогенезу. Наприклад, у жаби в період вітелогенезу і на ранніх стадіях ембріогенезу мітохондрії практично не діляться, тобто інтенсивне розмноження іде в превітелогенних ооцитах Айзенштадт, 1984. Таким чином, активна реплікація мітохондріальної ДНК в превітелогенних ооцитах йде незалежно від ядерної ДНК.Під час оогенезу більшості вищих тварин відбувається суттєва зміна ультраструктури мітохондрій. На найбільш ранніх етапах оогенезу ооцити містять дрібні одиничні рівномірно розсіяні в цитоплазмі мітохондрії з невеликою кількістю слаборозвинених крист. Наприкінці цієї стадії, при переході до малого росту, в навколоядерній зоні виникають острівці електронно-густої речовини (міжмітохондріального цементу), навколо якого концентруються мітохондрії. Це утворення локалізоване переважно з одного боку від ядра і носить назву “жовткового ядра” або “тіла Бальбіані”. У нього входять також мембрани комплексу Гольджі, цистерни гладенького ендоплазматичного ретикулуму, мультивезикулярні тільця та ліпідні гранули, проте основним компонентом є все ж мітохондрії. Функція “тіла Бальбіані” багато в чому залишається невідомою. Раніше його пов’язували із утворенням жовтку. Зараз вважають, що “тіло Бальбіані” є центром формування мітохондрій та інших клітинних органел Озернюк, 1978.