Загальна характеристика грибів-паразитів
Загальна характеристика грибів-паразитів
Лишайники - це особливі організми, в тілі яких об'єднані водорості й гриби в нові комплекси симбіотичних організмів з но¬вими морфологічними, фізіологічними та екологічними власти¬востями. Відомо більше 20 тис. лишайників.
Від інших організмів, у тому числі і від окремих грибів і водо¬ростей, вони відрізняються за формою, будовою, характером обмі¬ну речовин, особливими лишайниковими речовинами, способами розмноження, повільним ростом (від 1 до 8 мм на рік).
Слань лишайника складається з переплетених ниток грибни¬ці - гіф - і розташованих між ними клітин або ниток водоростей. Розрізняють два основних типи мікроскопічної структури слані лишайників: гомеомерний і гетеромерний. На по¬перечному зрізі лишайника гомеомерного типу видно, що слань утворена хаотично переплетеними гіфами гриба, поміж яких роз¬кидані окремі клітини або нитки водоростей. Ці лишайники утво¬рюють групу, відому під назвою слизистих лишайників, оскільки водорості виділяють слиз, в який занурені клітини гриба і водо¬рості. В лишайнику гетеромерного типу клітини водоростей зосе¬реджені в одному шарі, який називається гочідіальним шаром. Під ним знаходиться серцевина, яка складається із пухко роз¬ташованих ниток гриба. Зовнішніми шарами лишайника є щільно зімкнуті грибні гіфи, які називаються корковими шарами. За до¬помогою грибних ниток, що відходять від нижньої кори, лишайник прикріплюється до субстрату, на якому росте. У деяких лишайників нижня кора відсутня і він зростається з субстратом гіфами сер¬цевини.
Водоростевий компонент лишайника (фікобіонт) представле¬ний синьозеленими, зеленими, жовтозеленими і бурими водоростя¬ми. Представники 28 родів цих відділів водоростей вступають у симбіоз з грибами. Найпоширеніший фікобіонт лишайників - зелена водорость требуксія, в інших зелених - хлорела, хлорокок. Із синьозелених водоростей найбільш звичайними в таломі лишайників є носток і глеокапса.
Більшість цих водоростей зустрічається у вільноживучому стані, але деякі зустрічаються, лише в лишайниках (требуксія, коккомікс тощо), у вільному стані поки що не виявлені. Водорості в слані лишайника дуже змінюють свій зовнішній вигляд. Особливо це стосується нитчастих водоростей, які в лишайнику розпадаю¬ться до окремих клітин і змінюються до невпізнанності. В лишай¬нику водорості стають більш стійкими до високих температур, можуть переносити тривале висушування. При культивуванні їх на штучних середовищах (окремо від грибів) набувають вигляд, характерний для вільноживучих форм.
Слань лишайників різноманітна за формою, розмірами, будо¬вою, забарвленням. Колір слані зумовлений наявністю пігментів у оболонках гіф і плодових тілах лишайників. Розрізняють п'ять груп пігментів: зелені, сині, фіолетові, червоні і коричневі. Піг¬менти утворюються тільки на світлі. Чим більше світла в місці зростання лишайників, тим яскравіше вони мають забарвлення.
За морфологічними ознаками лишайники поділяються на кірко¬ві, листуваті і кущисті.
У коркових, або накипних, лишайників слань має вигляд за¬барвленої кірочки або нальоту, що приростає дуже щільно до субстрату. Товщина кірочок різна - від ледве помітного накипу або порошкоподібного нальоту до 0,5 см, діаметр - від кількох міліметрів до 20-ЗО см. Ростуть накипні лишайники на поверхні грунтів, гірських порід, корі дерев і кущів, оголеній деревині, що гниє. Ця група лишайників найбільш багата видами (близько 80 %), що зустрічаються в різних умовах.
Листуваті лишайники мають форму пластинок різного забар¬влення, розташованих горизонтально на субстраті (пармелія, стінна золотянка). Звичайно пластинки округлі, 10-20 см у ді¬аметрі. Характерною особливістю листуватих лишайників є неод¬накове забарвлення і будова верхньої і нижньої поверхні слані. У більшості з них на нижній частині слані утворюються органи кріплення до субстрату - ризоїди, які складаються із зібраних у пучки гіф. Ростуть вони на поверхні грунту, серед мохів. Листу¬ваті лишайники у порівнянні з накипними є більш високооргані-зованими формами.
У кущистих лишайників слань стеблеподібної форми, при¬кріплюється до субстрату невеликими ділянками нижньої частини, а верхня частина розгалужена і піднята над поверхнею або звисає з дерев подібно до косматих грив - «бородаті лишайники». За рівнем організації кущисті лишайники - вищий етап розвитку слані, їхня слань буває різних розмірів: від кількох міліметрів до ЗО-50 см. Бородаті лишайники можуть досягати 7-8 м (уснея). До кущистих лишайників відносяться цетрарія, алекторія, нейропогон, евернія тощо.Розмножуються лишайники в основному вегетативне - части¬нами слані, які не е спеціалізованими «органами» вегетативного розмноження. Крім того, розмноження проходить ізидіями (ви¬ростами слані), а також соредіями (невеличкими утворами, які складаються з клітин водоростей, обплетених гіфами грибів). Соредії та Іридії - особливі «органи» розмноження лишайників (див. рис. 2.30, в) як комплексних організмів. Гриби і водорості, що входять до складу лишайника, також зберігають властиві їм способи розмноження. Соредії утворюються всередині слані в гонідіальному шарі листуватих та кущистих лишайників. Сфор¬мовані соредії виштовхуються із слані назовні, підхоплюються і розносяться вітром. При сприятливих умовах вони проростають у нових місцях і утворюють нові лишайники. Соредіями розмно¬жується близько ЗО % лишайників.