Поняття про орган, систему органів та організм. Короткі відомості з ембріології

ПОНЯТТЯ ПРО ОРГАН, СИСТЕМУ ОРГАНІВ ТА ОРГАНІЗМ

Під час еволюційного розвитку багатоклітинних тварин відбуваються якісні та кількісні зміни тканин, внаслідок чого утворюються органи, які є морфологічно оформленою і функціонально спеціалізованою частиною організму. До складу органа (гр. organon — знаряддя) завжди входить кілька тканин, які утворюють складну структуру, що має певну функцію.

Усі сформовані і нормально розвинені органи хребетних тварин і людини побудовані за єдиним планом. Вони складаються з опорної тканини — строми, яка, як правило, представлена кількома різновидами сполучної тканини, та паренхіми, що виконує основну функцію органа. Таким чином, строма та паренхіма — це дві групи тканин, об'єднаних для виконання певних функцій. Зовні орган обов'язково вкритий оболонкою різної будови.

Розрізняють органи постійні і тимчасові, прогресивні та регресивні. Постійними, або дефінітивними, називають органи, які, виникнувши в процесі онтогенезу, функціонують до кінця життя індивіда (мозок, печінка, підшлункова залоза та ін.). Під тимчасовими, або провізорними, органами розуміють органи, які з'являються в організмі на нетривалий час, а потім зникають (амніон, хоріон, плацента, загрудинна залоза та ін.).

Прогресивними називають органи, які відсутні або менш розвинені у нижчих споріднених форм тварин, а в процесі еволюційного розвитку стають досконалішими та більш спеціалізованими (м'язи лиця та кисті, великий мозок та ін.).

Поняття про регресивні органи ще не з'ясовано остаточно, але вважають, що це органи, які в процесі еволюції поступово редукуються і зникають (зяброві дуги, червоподібний відросток, зуби мудрості та деякі інші).

Сукупність органів одного походження, які мають спільні риси будови, пов'язані анатомічне і топографічне, а також виконують однакову функцію, називають системою органів.

В організмі вищих хребетних тварин та людини е такі системи органів: 1) система органів опори та руху — утворена кістками, їхніми сполученнями та м'язами; 2) система органів дихання — складається з органів, що сприяють надходженню в організм кисню і видаленню з нього вуглекислого газу та інших токсичних речовин, які утворилися в процесі обміну; 3) система органів травлення — об'єднує органи, що перетравлюють їжу та утилізують поживні речовини; 4) сечостатева система — сформована з органів, які звільняють організм від продуктів обміну речовин, та органів, що сприяють продовженню виду; 5) серцево-судинна система — забезпечує в організмі постійність внутрішнього середовища, а також переміщення поживних та фізіологічне активних речовин; 6) система ендокринних органів — включає залози, які виділяють у кров речовини підвищеної активності; 7) нервова система — об'єднує частини організму в єдине ціле і здійснює його зв'язок з навколишнім середовищем; 8) система органів чуттів — забезпечує сприймання інформації із зовнішнього та внутрішнього середовищ організму.

Усі ці анатомо-фізіологічні системи об'єднані в єдину цілісну систему, яка постійно взаємодіє із зовнішнім середовищем і перебуває в стані рухомої рівноваги. Цю складну, історично сформовану систему називають організмом.

КОРОТКІ ВІДОМОСТІ З ЕМБРІОЛОГІЇ

Ембріологія (гр. embryon — зародок) — наука, що вивчає індивідуальний розвиток організму від формування статевих клітин (передзародковий період) до післяембріонального періоду. Ембріологія вивчає також причини порушень нормального ембріонального розвитку, нормального розвитку тканин та органів, а також виникнення уроджених каліцтв. (Слід зазначити, що під ембріоном в ембріології розуміють організм, який розвивається від зачаття до народження, а в акушерстві — організм, що розвивається перші два місяці після запліднення).

Завдання сучасної ембріології — можливості керування розвитком організмів. Виконання цього завдання стане можливим тільки при тісному зв'язку з гістологією, цитологією, молекулярною біологією, генетикою.

При зіставленні результатів порівняльного вивчення індивідуального розвитку хребетних тварин і людини встановлено, що вони мають багато спільних рис. У зв'язку з цим вчені довго шукали тварину, ембріональний розвиток якої мав би найпростіші спільні риси для всіх існуючих хребетних тварин і людини. Такою твариною став ланцетник, ембріогенез якого вперше дослідив видатний вітчизняний вчений-ембріолог О. О. Ковалевський (1840— 1901).

Для зручності вивчення ембріонального розвитку вищих хребетних тварин і людини в ньому прийнято розрізняти кілька періодів. Перший період починається від моменту запліднення і утворення одноклітинного організму зиготи, з якої починається новий, характерний для даного виду організмів, життєвий цикл. У цей час відбуваються складні процеси підготовки зиготи до дроблення. Цей період називають періодом одноклітинного зародка.Другий період, або період дроблення, починається дробленням зиготи на клітини, внаслідок чого зародок стає багатоклітинним. Цей період закінчується утворенням одношарового зародка — бластули (лат. blastos — зародок), що має кулясту форму. Стінка бластули (бластодерма) складається з одного шару клітин — бластомерів, які обмежують порожнину, що називається бластоцелем.

Третій період, або період гаструляції (лат. gaster — шлунок, назва підкреслює, що в цей період утворюється первинна кишка); характеризується формуванням двошарового зародка, або гаструли. Цей процес починається впинанням однієї півкулі бластули в іншу, внаслідок чого утворюється чаша з двошаровою стінкою. Порожнину гаструли називають порожниною первинної кишки, або гастроцелем, а отвір цієї порожнини — первинним ротом, або бластопором.

Зовнішній клітинний шар гаструли є зовнішнім зародковим листком, або первинною ектодермою, а внутрішній— внутрішнім зародковим листком, або первинною ентодермою. В кінці гаструляції між зовнішнім та внутрішнім зародковими листками з'являється середній зародковий листок — первинна мезодерма. Отже, під час гаструляції утворюються три зародкових листки, а саме: ектодерма, ентодерма та мезодерма. В кінці цього періоду виникають зачатки осьових органів (хорди, нервової та кишкової трубок).

Після завершення гаструляції починається четвертий період ембріогенезу, або період гісто- і органогенезу, під час якого клітини зачатків диференціюються і перетворюються на специфічні структури. Ці періоди стануть більш зрозумілими при вивченні ембріонального розвитку ланцетника.

Розвиток ланцетника відбувається у воді. Після запліднення яйцеклітини утворюється зигота, яка починає швидко ділитися на 2, 4, 8, 16 бластомерів. До стадії 128 бластомерів вони тісно прилягають один до одного, але потім між центральними клітинами починає збиратися рідина, що відтісняє бластомери від центру, де утворюється бластоцель. Після її остаточного формування починається інвагінація, внаслідок чого з'являються зовнішній та внутрішній зародкові листки, гастроцель і бластопор.

Бластоцель деякий час зберігається у вигляді вузької щілини між зародковими листками, а потім зникає. Гастроцель починає витягуватись, а краї бластопора наближаються один до одного. В цей час спинна частина первинної ектодерми ущільнюється і з неї утворюється спочатку нервова пластинка, потім нервовий жолобок і, нарешті, нервова трубка, з якої на дальших етапах ембріогенезу формується нервова система. Поряд з утворенням нервової пластинки частина ентодерми перетворюється на хордальну пластинку — майбутню хорду та первинну кишку. Частина клітин первинної кишки відшнуровується від неї і заповнює залишок бласто-целя. З цих клітин будується середній зародковий листок, або мезодерма.

Мезодерма розміщується по обох боках від хорди — осьового скелета майбутнього ланцетника. Ці тяжі клітин мезодерми поділяються впоперек на окремі первинні сегменти, кожен з яких також поділяється на дві частини. Одну з них, розташовану ближче до хорди, називають міотомом (з міотомів розвиваються м'язи), а другу, що лежить біля кишки,— спланхнотомом (із спланхнотомів розвиваються всі внутрішні органи). З мезодерми розвивається також уся сполучна тканина, серозні оболонки, кровоносна та сечостатева системи. Крім того, мезодерма зв'язує частини зародка між собою і виконує опорну та трофічну функції. Якщо зробити зріз із зародка в кінці періоду гаструляції, можна побачити по серединній лінії нервову трубку, а під нею — хорду та кишкову трубку. Чітко видно білатеральну симетрію. В період органогенезу з'являються зяброві щілини, ротовий та відхідниковий отвори, починають формуватись різні органи.

Безумовно, це тільки спрощена схема, а розвиток самого зародка відбувається значно складніше.

Основні етапи розвитку зародка людини. Розвиток статевих чоловічих та жіночих клітин поділяють на кілька періодів, що майже збігаються, а саме: розмноження, ріст, дозрівання та формування.

Чоловічі статеві клітини, або сперматозоони (spermatozoon), розвиваються в яєчках, а жіночі — яйцеклітини (ovum) — в яєчнику. Ці процеси називають відповідно сперматогенезом та овогенезом, і починаються вони з періоду розмноження. В індивідів чоловічої статі цей період починається з періоду статевого дозрівання і закінчується в старості, а жіночої — починається на п'ятому місяці ембріогенезу і закінчується до народження.У цей період в епітелії покручених сім'яних канальців яєчка з'являється велика кількість невеликих клітин — сігерматогоній, а в яєчниках — овогоній. На цьому період розмноження закінчується і починається період росту, під час якого при сперматогенезі утворюються первинні сперматоцити, а при овогенезі — первинні овоцити. У цей час і в чоловічих, і в жіночих клітинах починаються дуже важливі процеси, наслідком яких є зменшення кількості хромосом у два рази. Це життєва необхідність, оскільки кожна клітина тіла людини має подвійний (диплоїдний) набір хромосом (46 штук, або 23 пари). Якби кількість хромосом у статевих клітинах не зменшувалась, то при заплідненні в зиготі було б 92 хромосоми.

Однак цього ніколи не буває, бо відбувається так званий редукційний поділ, або мейоз, при якому на відміну від мітозу спостерігають два поділи.

Період росту при сперматогенезі закінчується поділом первинного сперматоцита на два вторинні сперматоцити, кожен з яких має гаплоїдний набір хромосом. При овогенезі цей період значно складніший, тому що крім підготовки клітини до мейозу вона нагромаджує поживні речовини.

У періоді дозрівання кожен вторинний сперматоцит поділяється на дві сперматиди. Слід звернути увагу, що в сперматоцитах знаходяться статеві хромосоми. Для чоловічої статі характерна Y-xpoмосома, а для жіночої — Х-хромосома. При поділі сперматоцитів ці хромосоми розходяться по різних сперматидах і під час запліднення визначають стать зародка.

Період дозрівання при овогенезі відбувається після виходу первинного овоцита з яєчника. Як і при сперматогенезі, цей процес складається з двох послідовних поділів. Так, первинний овоцит поділяється на вторинний та невеликий первинний полоцит. Потім вторинний овоцит поділяється на зрілу яйцеклітину і вторинний полоцит. Первинний полоцит також поділяється на два вторинні полоцити. Всі три вторинні полоцити гинуть, оскільки їхнє призначення в тому, щоб яйцеклітина звільнилася від половини хромосом.

Період формування спостерігають тільки при сперматогенезі, в процесі якого із сперматиди формується сперматозоон, що має головку, шийку та хвіст. До складу головки входить ядро, де знаходяться хромосоми (гаплоїдний набір). Головка продовжується в шийку, яка переходить у хвіст. Зрілий сперматозоон рухається за допомогою хвоста і може пересуватись на значну відстань (доведено, що запліднення відбувається у матковій трубі).

Зріла яйцеклітина кулястої форми. В її цитоплазмі є невелика кількість жовткових включень, необхідних як поживний матеріал. У ядрі яйцеклітини міститься гаплоїдний набір хромосом, у тому числі статева Х-хромосома.

Запліднення у вищих тварин та людини — це складний комплекс біологічних процесів, наслідком якого е об'єднання ядерного матеріалу сперматозоона та яйцеклітини. При цьому утворюється зигота, в якій відновлюється нормальний (диплоїдний) набір хромосом. Якщо яйцеклітина запліднюється сперматозооном, в якому є Х-хромосома, то в зиготі будуть дві Х-хромосоми, тобто зародок буде жіночої статі, а якщо сперматозоон несе F-хромосому, то виникне комбінація XY — зародок чоловічої статі. Відомі випадки неправильного розподілу хромосом, наслідком чого є уроджені каліцтва.

У період дроблення зигота людини поділяється не в геометричній (як у ланцетника), а в арифметичній прогресії. Внаслідок цього утворюються малі та великі бластомери, які розміщуються по полюсах зиготи. Малі бластомери, що розмножуються значно швидше, ніж великі, вкривають їх з усіх боків і утворюють шар клітин, який потім розростається, а частина його перетворюється на плаценту (placenta). Цей шар бластомерів називають трофобластом. Поверхня трофобласта, обернена до стінки матки, вкрита своєрідними виростами — ворсинками, які зрощуються з нею, утримують зародок і живлять його. Внутрішня поверхня трофобласта обернена до ембріобласта, що утворюється з великих бластомерів. Ембріобласт нагадує перші стадії дроблення зиготи у ланцетника і прикріплюється до трофобласта ніжкою. У порожнині трофобласта є рідина. Трофобласт разом з ембріобластом складають зародковий міхурець (Рис. 1).

Під час гаструляції клітини ембріобласта формують ектобласт та ектобласт, з яких відповідно утворюються амніотичний та жовтковий пухирці, які прилягають один до одного.і Амніотичний і жовтковий пухирці, трофобласт та ніжка, якою ці пухирці зв'язані із зародковим міхурцем, називаються позазародковими частинами. У місці зіткнення амніотичного та жовткового пухирців утворюється двошаровий диск, що має назву зародкового. З цього і починає розвиватися тіло ембріона. З клітин амніотичного пухирця утворюється ектодерма, а з клітин жовткового — ентодерма. Трохи пізніше утворюється мезодерма. Ці процеси відбуваються протягом перших трьох тижнів ембріогенезу.Починаючи з четвертого тижня відбуваються відокремлення тіла зародка від позазародкових частин і формування нервової трубки, хорди тощо. Поступово з ніжки, що зв'язує зародок з трофобластом, утворюється пупковий канатик; порожнина амніотичного пухирця збільшується і з усіх боків оточує зародок. З клітин стінки амніотичного пухирця формується внутрішня плодова оболонка. В цей час жовтковий пухирець частково редукується, а частково перетворюється на жовткову протоку, що з'єднується з кишковою трубкою. Як правило, ця протока також редукується, але бувають випадки, коли вона залишається і в дорослої людини у вигляді кишкового дивертикула.

У пупковому канатику проходять пупкові артерії та вена, що з'єднують судинну систему зародка з плацентою.

Одночасно з відокремленням зародка відбуваються процеси тісто- та органогенезу, під час яких з трьох зародкових листків утворюються всі тканини та органи людини (Рис. 2). З ектодерми утворюються нервова система, епідерміс, залози шкіри, нігті, волосся, емаль зубів, з ентодерми — епітелій кишок, травні залози, епітелій дихальної системи. З мезодерми виникають усі види сполучної тканини, хрящова та кісткова тканини, кров і кровотворні органи, всі види м'язової тканини, мезотелій очеревини, плеври, перикарда тощо.

Рис. 1. Схема раннього ембріогенезу зародка людини:

а — стадія внутрішньої клітинної маси; 1 — зародковий вузлик, або внутрішня клітинна маса; 2 — ембріобласт; 3 — трофобласт; 4 — трофоектодерма; 5 — бластоцель; б — ембріон 8 днів (за Хертігом — Рокком); 1 — ентодерма; 2 —ектодерма; 3 — порожнина амніона; 4 —трофоектодерма; в — ембріон 12 днів (за Міллером) : 1 — зародкова ектодерма; 2 — амніон; 3 — ембріон; 4 — зародкова ентодерма; 5 — жовтковий мішок; 6— клітини мезодерми; е — ембріон 13—14 днів (за Петерсом) : 1 — ворсинки хоріона; 2 — амніон; 3 — ембріон; 4 — позазародковий целом; 5 — жовтковий мішок; 6—клітини мезодерми.

Рис. 2. Поперечний розріз корпуса зародка (схема):

1,3,5 — склеротом, міотом, дерматом (спинна сегментована мезодерма); 2 — нервова трубка; 4 — ектодерма; 6 — соматична мезодерма (срматоплевра); 7 — целомічна порожнина; 8 — ентодерма; 9 — порожнина первинної кишки; 10 — спланхнічна мезодерма (спланхноплевра); 11 — спинна струна.

Основні етапи розвитку окремих тканин, органів та систем органів розглянуто у відповідних розділах.

Кожна частина зародка перебуває у складних відносинах з іншими частинами, тобто вже на цьому рівні існує нерозривна цілісність організму (Рис. 3).

Рис. 3. Схема росту тіла людини (за Скеммоном):

Дві антенатальні і п'ять постнатальних стадій. Представлені однакові розміри, щоб показати вікові зміни пропорцій різних частин тіла; 1 — ембріон, 2 міс.; 2 — ембріон, 4 міс.; З — новонароджений; 4 — 2 роки; 5 — 6 років; 6 —12 років; 7 — 25 років.

Наводимо прийняту VII Всесоюзною конференцією з проблем вікової морфології, фізіології та біохімії (1965) періодизацію другої (позаутробної) частини життя людини (табл. 1).

Таблиця 1. Періодизація життя людини

Список використаної літератури

1. Очкуренко О.М., Федотов О.В. Анатомія людини: Навч. посібник. – 2-ге вид., – К.: Вища шк., 1992.

2. Свиридов О.І. «Анатомія людини» – Київ, Вища школа, 2001.

3. Гаврилов Л.Ф., Татаринов В.Г. Анатомия: Учебник. – К., 1985.