Тканини, класифікація їх та взаємний зв'язок

У процесі історичного (еволюційного) розвитку багатоклітинних організмів поступово ускладнювався їхній зв'язок з навколишнім середовищем і як наслідок виникали складні морфологічні структури, що забезпечували пристосування їх до безперервно змінюваних зовнішніх умов. У зв'язку з цим в структурі первісне однорідних клітин з'явилися відмінності і деякі клітини почали виконувати певну, властиву тільки їм, функцію. Так виникла система клітин та міжклітинної речовини з характерною спільністю морфологічних і функціональних особливостей, яку називають тканиною (histos, textus). Клітини, які формують тканину, не просто складені разом, а взаємозв'язані загальними закономірностями тканини та органа, до складу яких входять.

У 1857 р. Ф. Лейдіг запропонував розрізняти чотири типи тканин: епітеліальну (textus epithelialis), сполучну (textus connectivus), м'язову (textus muscularis) та нервову (textus ne-rvosus).

Цю класифікацію значно поглибив видатний вітчизняний гістолог О. О. Заварзін, який вважав, що крім структури і функції тієї чи іншої тканини необхідно враховувати її походження.

Загальним для епітеліальної тканини є те, що вона складається з клітин, які щільно прилягають одна до одної, та незначної кількості міжклітинної речовини. Залежно від функції розрізняють покривний та залозистий епітелій. Покривний епітелій розміщується на всій поверхні тіла та на стінках внутрішніх порожнистих органів. Залозистий епітелій створює робочу частину залоз.

Покривний епітелій — це пласт епітеліальних клітин, одна поверхня якого межує із зовнішнім середовищем, а друга — із внутрішнім шаром сполучної тканини, яка утворює базальну (основну) мембрану з тоненьких волокон та безструктурної міжклітинної речовини (Рис. 1).

Для опису покривного епітелію використовують різні класифікації, в основу яких покладено його походження, будову та функції. Найбільш поширеною є класифікація, яка враховує характер будови епітелію, оскільки саме ця ознака легко визначається на гістологічному препараті. Покривний епітелій поділяють на одношаровий та багатошаровий. Усі клітини одношарового епітелію розташовані безпосередньо на базальній мембрані, а в багатошарового на ній є лише найглибший базальний шар.

Рис. 1. Схема будови основних видів епітелію:

а — простий стовпчастий; б — простий кубічний; в — простий лускатий; г — псевдобагатошаровий; д — незроговілий багатошаровий лускатий; е — зроговілий багатошаровий лускатий; є1 — перехідний епітелій при розтягнутій стінці органа; є2 — перехідний епітелій стінки органа, що спався; 1 — епітелій; 2 — основна перетинка; 3 — сполучна тканина.

Іноді весь пласт одношарового покривного епітелію складається з епітеліальних клітин однакової висоти та форми, ядра яких лежать в один ряд. Такий одношаровий епітелій називають однорядним. В інших випадках епітеліальні клітини бувають різної висоти та форми; ядра їх лежать на різних рівнях. Цей одношаровий покривний епітелій іменують багаторядним.

Крім кількості шарів при морфологічній класифікації епітеліальної тканини враховують також форму клітин. Епітеліальні клітини можуть бути плоскими, або лускатими, кубічними, а також стовпчастими.

Залежно від виконання певних специфічних функцій епітеліальні клітини набувають спеціальної структури (війки, джгутики та мікроворсинки).

Незалежно від різновиду епітеліальних клітин та їхніх специфічних особливостей клітини досить міцно з'єднуються за допомогою міжклітинної аморфної речовини, а також тонофібрил та тонофіламентів.

При описі одношарового однорядного епітелію розрізняють простий лускатий епітелій, простий кубічний епітелій та простий стовпчастий епітелій.

Простий лускатий епітелій вистеляє поверхню листків очеревини, плеври, перикарда та сальника. Його називають ще мезотелієм, а клітини, з яких він складається, — мезотеліоцитами. При вивченні гістологічних препаратів мезотелію видно, що він складається з клітин полігональної форми з нерівними краями (межі між мезотеліоцитами можна виявити після обробки препарату розчином нітрату срібла).

Останнім часом до простого лускатого, або плоского, епітелію відносять також ендотелій, який вистеляє зсередини кровоносні і лімфатичні судини та капіляри. Ендотеліоцити — плоскі клітини, що нагадують клітини мезотелію.

Електронно-мікроскопічні дослідження стінки капілярів показали, що ендотеліоцити утворюють значну кількість довгих мікроворсинок, які періодично відриваються і потрапляють у кров або лімфу. Припускають, що таким шляхом відбувається перенесення деяких речовин у кровоносне русло. ,

Різновидом одношарового однорядного епітелію є простий кубічний епітелій, який вистеляє канальці нирки, вивідні протоки багатьох залоз, а також дрібні бронхи. Клітини кубічного епітелію приблизно однакові за розміром; у центрі їх ядра округлої форми. В різних органах будова та фізіологічні властивості цього виду епітелію неоднакові. Так, на верхівках клітин можуть бути мікроворсинки, які сприяють всмоктуванню або виділенню речовин.Простий стовпчастий епітелій також є підвидом одношарового однорядного епітелію, він вистеляє внутрішню поверхню тонкої та товстої кишок, жовчного міхура та деяких інших органів. Клітини цього епітелію мають призматичну форму (їхня висота більша за ширину), округлі ядра та добре розвинені мікроворсинки.

В організмі вищих хребетних тварин поряд з одношаровим дуже поширений багатошаровий епітелій. Базуючись на структурних особливостях епітеліальних клітин, які входять до складу багатошарового епітелію, розрізняють багатошаровий плоский епітелій, багатошаровий кубічний та багатошаровий стовпчастий епітелій. Залежно від функції багатошарового плоского епітелію виділяють: незроговілий багатошаровий плоский, або лускатий, епітелій, зроговілий багатошаровий плоский, або лускатий, та перехідний епітелій.

Незроговілий багатошаровий плоский епітелій вистеляє ротову порожнину, стравохід, рогівку та поверхні деяких інших органів. Він складається з трьох шарів клітин, з яких нижній лежить на базальній мембрані. За рахунок цього шару відбувається зміна відмираючих клітин інших шарів.

Найбільш поширеною тканиною є зроговілий багатошаровий плоский епітелій. Він вкриває всю шкіру (його ще називають епідермісом— epidermis), нижню частину відхідника. Цей епітелій складається з багатьох десятків шарів клітин, які за морфологічними та функціональними особливостями можна об'єднати в 4 або 5 шарів. Цитоплазма клітин верхніх шарів просочується особливим білком елеїдином, внаслідок чого обмінні процеси в них сповільнюються, і вони перетворюються на відмерлі рогові лусочки. (Детально про будову епідермісу див. у розділі «Загальний покрив»).

Перехідний епітелій вистеляє початкову частину чоловічого сечівника, сечовий міхур, сечоводи та ниркові миски. Називається він перехідним тому, що залежно від функціонального стану органа товщина його може змінюватись за рахунок сплющення клітин. Цей епітелій складається з трьох шарів; клітини поверхневого шару виділяють слиз, який оберігає його від постійної шкідливої дії сечі.

Розвиваючи та поглиблюючи поняття про виділення епітеліальними клітинами життєво необхідних для організму речовин, різні дослідники дійшли висновку, що, оскільки залозистий епітелій є важливою складовою частиною залоз, класифікацію та будову їх слід розглядати при вивченні епітеліальної тканини. Враховуючи морфологічні і функціональні особливості залоз хребетних тварин та людини, їх поділяють на екзокринні й ендокринні.

Під екзокринними залозами (glandulae exocrinae) розуміють такі залози, які виділяють секрет (продукт залозистих клітин) в ту або іншу порожнину тіла або за його межі через вивідні протоки, які бувають, як правило, трубчастої будови.

Ендокринні залози (glandulae endocrinae) не мають вивідних протоків (тому їх ще називають безпроточними залозами) і виділяють інкрет (продукт залозистих клітин) безпосередньо в кров.

Екзокринні залози відрізняються будовою, формою, механізмом секреції і характером секрету. За будовою ці залози поділяються на одно- і багатоклітинні. У хребетних тварин та людини одноклітинні залози звичайно розміщуються в товщі епітелію, а найбільш поширеною формою їх є бокалоподібні клітини (мають розширену верхівку та звужену основу), які виділяють слизовий секрет.

Більшість екзокринних залоз складається з багатьох клітин і має складну будову. Залежно від будови і форми вивідних протоків та кінцевих відділів вони бувають трубчасті, альвеолярні та трубчасто-альвеолярні. Вони можуть бути також простими й складними, розгалуженими і нерозгалуженими.

Існує ще класифікація залоз, яка враховує спосіб секреції та вид секрету. Залежно від виду секрету залози поділяються на слизові, серозні та серозно-слизові. За способом секреції розрізняють залози мерокринні (еккринні), апокринні та голокринні.

Утворення та виділення секрету в мерокринних залозах відбувається без порушення цілісності залозистих клітин. В апокринних залозах під час виділення секрету верхівка клітини разом з гранулою секрету відривається. У людини до таких залоз відносять молочні та деякі потові. Залози з голокринним типом секреції у хребетних тварин та людини трапляються рідко. До них відносять сальні залози. При виділенні секрету — сала (sebum) відбувається повне руйнування залозистих клітин.

Крім морфологічних та функціональних класифікацій існує ще поділ епітеліальної тканини за походженням на п'ять типів: шкірний, кишковий, нирковий, целомічний та епендимогліальний. Кожен тип епітелію виконує певну функцію і, відповідно до цього, має певну будову.Для сполучної тканини характерна наявність в її складі клітин та значної кількості міжклітинної речовини, яка може бути аморфною, рідкою, твердою і волокнистою (Рис. 2). Від цього залежать структура й функція окремих її видів. Сполучна тканина входить до складу всіх органів людини і виконує функції опори, зв'язку, живлення, захисту. Залежно від переважання тих або інших морфологічних і функціональних особливостей сполучну тканину поділяють на волокнисту, еластичну, хрящову, кісткову тощо.

Вивчаючи волокнисту сполучну тканину (textus connectivus fibrosus) за допомогою різних методик дослідження, можна виділити пухку й щільну тканини, а щільну поділити на неоформлену та оформлену.

Під пухкою волокнистою сполучною тканиною (textus connec-tivus fibrosus laxus) розуміють різновид сполучної тканини, яка складається з великої кількості клітин і небагатьох волокон, а під щільною (textus connectivus fibrosus compactus) — сполучну тканину, в якій волокон більше, ніж клітин. До волокон пухкої волокнистої сполучної тканини відносять колагенові та еластичні, а до клітин — фібробласти, фіброцити, макрофагоцити, плазмоцити, ліпоцити та ін.

Колагенові волокна (fibra collagenosa) складаються з кількох колагенових пучків з певною кількістю колагенових фібрил. Колагенові волокна не розгалужуються, дуже міцні, витримують навантаження до 6 кг на 1 мм2. З цих волокон виділено волокнистий білок-колаген та альбумоїд. Така будова та склад колагенових волокон постійні й характерні для всіх ссавців.

На відміну від колагенових, еластичні волокна (fibra elastica) завжди розгалужуються, тонші, не такі міцні, але розтягуються. Вони складаються з аморфної і філаментозної частин, побудовані з ниток білка (еластину), скріплених еластомуцином.

До клітин пухкої волокнистої сполучної тканини відносять власні клітини сполучної тканини та клітини крові, які проникли до неї з судин.

Серед власних клітин найчисленніші фібробласти (fibroblastus) — плоскі клітини веретеноподібної форми. Вони походять з ембріональної сполучної тканини і беруть участь в утворенні колагенових і еластичних волокон. Фібробласти, що закінчили цикл розвитку і нездатні до подальших перетворень, називають фіброцитами.

До постійних власних клітин сполучної тканини відносять також макрофагоцити (macrophagocytus). Ці клітини різної, частіше неправильної форми, здатні поглинати і перетравлювати різні мікроорганізми та залишки інших клітин.

Макрофагоцити поділяють на осілі та кочові. Осілих макрофагоцитів багато в ділянках, які добре забезпечені кровоносними судинами, а також у місцях нагромадження ліпоцитів. Вони розміщуються поодиноко або невеликими групами і лежать ізольовано один від одного та від інших клітин. При електронно-мікроскопічному дослідженні осілих макрофагоцитів на цитолемі видно довгі пластинчасті відростки, які під час фагоцитозу охоплюють чужорідну часточку та зливаються своїми верхівками. Захоплена часточка виявляється включеною в цитоплазму і перетравлюється.

Під кочовими макрофагоцитами розуміють округлі або неправильної форми й різної величини клітини, які характеризуються значною рухливістю і активно поглинають чужорідні тіла.

За допомогою радіоізотопних та імунологічних методик дослідження доведено, що макрофагоцити беруть активну участь у формуванні реактивності організму: знищують мікроорганізми, нейтралізують токсичні речовини та виробляють імунні тіла.

У пухкій волокнистій сполучній тканині крім фібробластів та макрофагоцитів є ще великі, неправильно-округлої форми клітини, в цитоплазмі яких багато базофільно забарвлених гранул. Між цими клітинами та базофільними гранулоцитами крові існує певна залежність. Це дало підставу назвати їх тканинними базофілами.

У власному шарі слизової оболонки, яка вистеляє органи дихального і травного апаратів, є велика кількість неправильної форми клітин з базофільною цитоплазмою та округлим, ексцентричне розміщеним ядром. Ці клітини називають плазмоцитами. Вважають, що вони утворюються з лімфоцитів і виробляють антитіла.

До похідних пухкої волокнистої сполучної тканини відносять ліпоцити (lipocytus), які звичайно розміщуються поряд з кровоносними судинами. В цитоплазмі цих клітин є велика крапля жиру, навколо якої залишається вузька стрічка цитоплазми.

До складу пухкої волокнистої сполучної тканини входять також пігментні клітини і велика кількість клітин крові (лейкоцитів), що проникають сюди крізь стінки судин.

Пухка волокниста сполучна тканина утворює строму багатьох органів.

Неоформлена щільна волокниста сполучна тканина (textus соп-nectivus, fibrosus compactus irregularis) складається з пучків колагенових волокон різної товщини та еластичних волокон, які щільно прилягають одне до одного і переплітаються. На відміну від пухкої сполучної тканини тут мало міжклітинної речовини, а клітини не завжди можна відділити одну від другої, оскільки вони щільно затиснені між волокнами.Пухку та щільну неоформлені сполучні тканини буває важко відрізнити, оскільки між ними існують поступові переходи.

В оформленій щільній волокнистій сполучній тканині (textus connectivus fibrosus compactus regularis) над міжклітинною речовиною переважають закономірно розміщені колагенові та еластичні волокна. Залежно від функції тканини у неї більше або еластичних, або колагенових волокон. Якщо механічна сила діє в одному напрямі, то всі волокна йдуть паралельно в цьому ж напрямі. Така будова тканини характерна для сухожилків та багатьох зв'язок. Коли ж на тканину механічні фактори діють у різних напрямах, то волокна або перехрещуються між собою в різних напрямах, або формують сітки. Така структура сполучної тканини у деяких зв'язок (каркової) та капсул різних органів.

До різновидів сполучної тканини відносять також еластичну й ретикулярну сполучні тканини, пластинчасту волокнисту сполучну тканину, жирову тканину та її різновиди: буру і пігментну жирові тканини.

Еластична сполучна тканина (textus connectivus elasticus) складається з товстих, округлих або сплющених волокон, які часто розгалужуються і утворюють крупнопетлясту витягнуту сітку. Ця тканина утворює каркас великих судин, трахеї, бронхів тощо.

Найменш диференційованим різновидом сполучної тканини є ретикулярна тканина (textus eonnectivus reticularis), яка утворює сполучнотканинний остов кісткового мозку, селезінки, лімфатичних вузлів і входить до складу слизових оболонок травного та дихального апаратів. Ретикулярна сполучна тканина складається з ретикулярних волокон та ретикулярних клітин, які за певних умов можуть перетворюватись на макрофаги.

Видатний вітчизняний учений І. І. Мечников (1845—1916) перший звернув увагу на те, що в багатьох органах тіла тварин і людини є макрофаги, які однаково реагують на різні шкідливі впливи. Він запропонував об'єднати ці клітини в макрофагічну систему. Аналогічні функції виконують фібробласти та клітини ендотелію. Ці утвори об'єднують, за пропозицією німецького вченого Л. Ашоффа (1866—1942), в ретикулоендотеліальну систему (systema reticuloendotheliale). Структурні одиниці цієї системи беруть участь у знищенні мікроорганізмів, нейтралізації токсичних речовин та продукують імунні тіла.

Пластинчаста волокниста сполучна тканина (textus connectivus fibrosus lamellaris) складається з різної товщини колагенових волокон, що йдуть у різних напрямах, переплітаються і утворюють пластинки, які щільно прилягають одна до одної. В деяких пластинках можна виявити тонку сітку з еластичних волокон. Пластинчаста сполучна тканина покриває деякі органи й утворює, зокрема, оболонку нервових стовбурів — периневрій.

Одним з різновидів сполучної тканини є жирова тканина (textus adiposus), основну масу якої складають кулясті жирові клітини, або ліпоцити (lipocytus), дуже великого розміру (до 150 мкм). У їхній цитоплазмі міститься велика крапля нейтрального жиру. Між ліпоцитами є колагенові, ретикулярні та еластичні волокна, а також кровоносні капіляри. Функція жирової тканини в організмі остаточно не вивчена, однак вважають, що вона бере активну участь в обміні речовин, виконує опорну, захисну та деякі інші життєво необхідні функції.

Хрящова тканина (textus cartilagineus) складається з великих витягнутих клітин (chondrocytus) та значної кількості аморфної міжклітинної речовини, виконує лише опорну функцію і тому досить міцна й еластична (Рис. 3). Залежно від структури міжклітинної речовини розрізняють три види хрящової тканини: гіаліновий, еластичний та волокнистий хрящі.

В організмі людини найбільш поширений гіаліновий хрящ (cartilage hyalina), з якого побудовані більша частина скелета зародка, суглобові та реберні хрящі, а також хрящі носової перегородки, трахеї, бронхів. При невеликому збільшенні хряща видно, що він прозорий і має блакитний відтінок. Зовні він вкритий перихондрієм і складається з хондроцитів округлої, овальної та кулястої форм діаметром 5—25 мкм. У міжклітинній речовині, яку в хрящі називають хрящовим матриксом, знаходиться велика кількість колагенових волокон, які утворюють тонкі сплетення.

Еластичний хрящ (cartilage elastica) відрізняється від гіалінового тим, що в хрящовому матриксі крім колагенових волокон є еластичні, які надають хрящу гнучкості, еластичності, а також жовтуватого забарвлення та меншої прозорості. Еластичний хрящ утворює основу надгортанника, вушної раковини, зовнішнього слухового ходу та деяких інших органів.

Особливе місце серед хрящової тканини займає волокнистий хрящ (cartilage fibrosa), який за структурою нагадує гіаліновий хрящ та сухожилок. Він складається з округлих та витягнутих хондроцитів, а також пучків колагенових волокон. З волокнистого хряща побудовані міжхребцеві диски, міжлобковий диск та місця переходів від сухожилків до кісток.Кісткова тканина (textus osseus), як і інші види сполучної тканини, складається з клітин та кісткової основної речовини. З цієї тканини в хребетних тварин та людини побудований твердий остов, який підтримує м'які тканини, захищає внутрішні органи та утворює складну систему важелів, які забезпечують переміщення тіла в просторі. У кістковій тканині можна виділити три типи клітин: остеобласти, остеоцити та остеокласти.

Остеобласти звичайно знаходяться на поверхні кісткової тканини, що росте, і утворюють комплекси, які нагадують епітелій. Вони бувають пірамідальної, кубічної або кулястої форми і мають відростки. Остеобласти поступово змінюються і перетворюються на остеоцити.

Остеоцити — кісткові клітини дорослих осіб з добре розвиненими відростками. Внаслідок великої щільності кісткової основної речовини кожен остеоцит розміщується в особливій порожнині, яка точно відповідає його формі.

Остеокласти — дуже великі клітини (до 75—80 мкм), в цитоплазмі яких від 2 до 50 ядер. На поверхні цитолеми, яка обернена до кісткової основної речовини, є численні, щільно розміщені відростки різної довжини. Остеокласти беруть активну участь у руйнуванні обвапнованого хряща та кістки.

Залежно від структури кісткової основної речовини розрізняють ретикулофіброзну та пластинчасту кісткові тканини.

Ретикулофіброзна кісткова тканина (textus osseus reticulofib-rosus) характеризується наявністю в кістковій основній речовині великої кількості колагенових волокон, організованих у пучки. Ці пучки лежать паралельно, під кутом один до одного або сплітаються у складні сітки. Ретикулофіброзна кісткова тканина у вищих хребетних тварин і людини зустрічається у зародків, а також на місцях заростаючих швів черепа та прикріплення сухожилків до кісток.

Пластинчаста кісткова тканина (textus osseus lamellaris) відрізняється від ретикулофіброзної тим, що тонкі колагенові волокна, які її утворюють, розміщуються паралельними пучками. З пластинчастої кісткової тканини побудовані всі кістки хребетних тварин та людини.

За розвитком і будовою до сполучної тканини відносять кров (sanguis) — рідку тканину, яка здійснює інтеграцію біохімічних процесів, що відбуваються у клітинах та міжклітинній речовині, а також виконує захисну, регуляторну й деякі інші функції.

Кров складається з гемоцитів — клітин крові та .рідкої міжклітинної речовини — плазми крові. До клітин крові відносять еритроцити, лейкоцити і тромбоцити.

Під еритроцитами (erythrocytus) хребетних тварин і людини розуміють овальні, округлі або двовгнуті клітини, в яких немає ядра, а цитоплазма заповнена гранулами гемоглобіну — складного білка, що переносить кисень та вуглекислий газ. За допомогою спеціальних барвників у крові людини можна виявити еритроцити, в цитоплазмі яких ще є мітохондрії та ендоплазматична сітка, які мають вигляд ніжної сітки. Ці еритроцити називають ретикуло-цитами (reticulocytus).

У нормі в 1 мкл (1 мікролітр — 111 000 000 частина літра) крові дорослої людини міститься від 4,5 • 106 до 5,2 • 10е еритроцитів. Щоб наочніше уявити собі цю кількість, наведемо приклад: коли відраховувати по одному еритроциту в секунду, то на підрахунок усіх треба було б витратити 14 000 років.

Іншим різновидом клітин крові є лейкоцити (leucocytus), яких значно менше в крові (6 • 103—9 • 103 в 1 мкл). На відміну від еритроцитів, у лейкоцитах завжди є ядро, різні цитоплазматичні включення, і вони можуть активно переміщуватись. Залежно від наявності в цитоплазмі лейкоцитів білкових, мукополісахаридних та інших зерен їх поділяють на зернисті та незернисті. При забарвленні клітин крові сумішшю кислого та основного барвників зернистість в одних лейкоцитах забарвлюється кислим барвником — ці клітини називають ацидофільними, або еозинофільними, гранулоцитами, а в інших — основним (найчастіше азуром) — їх іменують базофільними, або азурофільними. Є й такі, що забарвлюються як основними, так і кислими барвниками. Ці лейкоцити дістали назву нейтрофільних гранулоцитів.

Ацидофільні (еозинофільні) гранулоцити мають розміри від 9 до 13 мкм, а кількість їх коливається в межах від 1,5 до 5,5 % загальної кількості лейкоцитів, їхні ядра, як правило, складаються з двох-трьох сегментів, з'єднаних тонкими перемичками. Цитоплазма заповнена великими округлими ацидофільними гранулами. Вважають, що ці клітини знешкоджують токсини та беруть участь в окислювальних процесах.

Базофільні гранулоцити мають розміри від 6 до 10 мкм, кількість їх — від 0,5 до 1,5 % загального числа лейкоцитів. Ядра цих клітин мають округлу форму, а цитоплазма заповнена великими сферичними базофільними гранулами. Функція базофільних гранулоцитів до кінця не вивчена. Вважають, що в їхніх гранулах міститься гепарин — речовина, яка перешкоджає зсіданню крові, а також інші активні речовини.Нейтрофільні гранулоцити — найбільш поширений вид лейкоцитів (до 75 % загального числа лейкоцитів). Вони можуть виходити з судин у тканини та накопичуватись у великих кількостях у вогнищі запалення, де швидко відмирають. Нейтрофільні гранулоцити можуть швидко захоплювати і перетравлювати мікроорганізми, за що І. І. Мечников назвав їх фагоцитами. Діаметр цих клітин від 7 до 12 мкм. В їхній цитоплазмі знаходять нейтрофільні та азурофільні гранули, мітохондрії, внутрішній сітчастий апарат та різні включення.

Форма ядра залежить від віку клітини. У юних нейтрофільних гранулоцитів ядра бобо- або ковбасоподібної форми. В процесі дальшого розвитку ядро витягується, згинається і стає подібним до палички чи підкови. Ядра більш дозрілих клітин утворюють кілька сегментів, з'єднаних між собою дуже тонкими перемичками. Ці клітини називають сегментоядерними нейтрофільними гранулоцитами. У нейтрофільних гранулоцитах містяться протеолітичні ферменти та різні бактерицидні речовини. При різних патологічних процесах гранулоцити пересуваються з просвіту судин до джерела подразнення, де фагоцитують патологічні мікроорганізми.

Незернисті лейкоцити відрізняються один від одного за величиною, формою та будовою їхніх ядер і цитоплазми, а також походженням. Це дає змогу поділити їх на лімфоцити та моноцити.

Лімфоцити (lymphocytus) мають велике округле або бобоподіб-не ядро і в цитоплазмі різну кількість азурофільних гранул. Величина лімфоцитів у людини коливається від 4 до 10 мкм. Відповідно до цього розрізняють великі (10 мкм), середні (7—9 мкм) та малі (4—6 мкм) лімфоцити. В крові дорослих людей кількість лімфоцитів доходить до 30 %, а у новонароджених — до 60 %.

За походженням та розвитком лімфоцити поділяють на дві головні групи, а саме: В-лімфоцити, що походять з кісткового мозку, та Т-лімфоцити, які виникають у загрудинній залозі. Лімфоцити беруть активну участь у формуванні імунітету — засобу захисту організму людини та вищих тварин від різних речовин, що мають генетичне чужорідні ознаки.

Існує два види імунітету: гуморальний та клітинний. В утворенні гуморального імунітету значну роль відіграють В-лімфоцити, які звільняють організм від бактерій, вірусів тощо. Клітинний імунітет (знищення генетично перероджених клітин власного організму й пересаджених тканин) в основному забезпечується Т-лімфоцитами.

При запальних процесах в організмі лімфоцити можуть виходити за межі кровоносної системи, збільшуватись у розмірах та перетворюватись на макрофагоцити.

Моноцити (monocytus) — найбільші клітини крові людини; їхній діаметр коливається від 10 до 20 мкм. Ядра бувають підковоподібні і бобоподібиі з численними виступами та заглибинами. В цитоплазмі є азурофільні гранули. В крові дорослих людей кількість моноцитів коливається від б до 8 % загальної кількості лейкоцитів. Вважають, що моноцити при запаленні емігрують з кров'яного русла та перетворюються на макрофагоцити.

Дослідження морфологічних особливостей лейкоцитів при різних захворюваннях показало, що вони дуже тонко відображають стан обміну речовин. Тому аналіз крові має велике практичне значення для діагностики захворювань. Особливо важливе кількісне співвідношення різних форм лейкоцитів, яке називають лейкоцитарною формулою. У крові здорової дорослої людини це співвідношення має такий вигляд: лімфоцитів — 25—ЗО %; моноцитів — 6—8; ацидофільних гранулоцитів—1,5—5,5; базофільних гранулоцитів — 0,5—1,5; нейтрофільних гранулоцитів — 60—70 %.

Тромбоцити (thrombocytus) — невеликого розміру (1,5— 2,5 мкм) безбарвні тільця округлої, овальної або веретеноподібної форми. Вивчення їх за допомогою різних барвників показало, що в центральній частині тільця знаходиться грануломер, який складається з численних щільних гранул, що забарвлюються основними барвниками у фіалковий колір. Решту клітини займає гіаломер — безструктурна маса, що має блакитно-сірий відтінок.

За допомогою електронно-мікроскопічного дослідження доведено, що тромбоцити — це не клітини, а частки цитоплазми, які відділились від мегакаріоцитів (megacaryocytus) кісткового мозку. В 1 мкл крові 25 • ІО4—4 • 10а тромбоцитів. Встановлено, що вони беруть активну участь у процесі зсідання крові.

Плазма крові (plasma sanguinus) — рідка міжклітинна речовина, яка складається з 90 % води та 10 % сухого залишку (білків, мінеральних солей, жирів, ферментів, продуктів розпаду тканин тощо).До сполучної тканини хребетних тварин та людини відносять також лімфу (lympha), яка складається з рідкої міжклітинної речовини — плазми і клітин (в основному — лейкоцитів). Лімфа підтримує зв'язок між внутрішнім середовищем органів та кров'ю, доставляє жирові речовини з кишок у венозну систему, бере участь в Імунологічних і стресових реакціях організму. Вважають, що в організмі людини до 2,5 літра лімфи. Це прозора або слабо опалесціююча рідина із значно меншою кількістю білка, ніж у плазмі крові. За своїми властивостями лімфа також значно відрізняється від плазми крові та тканинної рідини (особливо та, що відтікає від кишок і лімфатичних вузлів).

Високоорганізовані багатоклітинні організми пересуваються в навколишньому середовищі. Крім того, всередині організму відбуваються різні життєво необхідні рухові процеси, які здійснюються завдяки здатності спеціальних тканин до скорочення. Така здатність властива м'язовій тканині, яка поділяється на непосмуговану, посмуговану, або скелетну, та серцеву посмуговану м'язові тканини.

Непосмугована м'язова тканина (textus muscularis nonstriatus) складається з м'язових клітин веретеноподібної форми — міоцитів від 10 до 100 мкм завдовжки та діметром до 10 мкм. Ядро розташоване в розширеній частині міоцита, має паличкоподібну форму і містить кілька ядерець. У цитоплазмі (саркоплазмі) міоцита багато ниток — міофіламентів, які йдуть уздовж його осі. Припускають, що одні міофіламенти складаються з білка міозину, інші — з актину. Встановлено, що міоцити непосмугованої м'язової тканини або щільно прилягають один до одного, або розміщуються так, що кожен з них контактує з 8—10 іншими міоцитами. Завдяки цьому нервові імпульси легко поширюються на всю групу міоцитів, яку називають руховою одиницею.

Непосмуговану м'язову тканину знаходимо в м'язових оболонках травного апарату (за винятком верхньої частини стравоходу), бронхах, сечовому міхурі, сечоводах, сім'явиносних протоках, матці, стінках кровоносних судин тощо.

Посмугована (скелетна) м'язова тканина (textus muscularis striatus (sceletalis)) побудована значно складніше. Вона складається не з клітин, а з м'язових волокон, які об'єднуються в м'язові пучки (Рис. 4). М'язові волокна мають циліндричну форму, заокруглені кінці, довжину до 120 мм і діаметр близько 120 мкм. У волокні розрізняють оболонку (сарколему), саркоплазму, в якій є велика кількість ядер (близько сотні), та тонкі, розміщені вздовж довгої осі волокна, міофібрили. Міофібрили складаються з ділянок з різними фізико-хімічними та оптичними властивостями. Той факт, що ділянки міофібрил розташовуються у волокні на одному рівні, зумовлює поперечну посмугованість усього волокна. У саркоплазмі є розвинена cap ко плазматична сітка, яка синтезує глікоген та містить іони кальцію. При проходженні нервового імпульсу відбувається деполяризація сарколеми. Внаслідок цього іони кальцію виходять з саркоплазматичної сітки в саркоплазму, де беруть участь у розпаді молекул АТФ і звільненні енергії (див. «Будова клітини»), що веде до скорочення м'язового волокна.

Посмугована м'язова тканина утворює мускулатуру скелета і формує м'язову оболонку верхньої частини стравоходу та деяких інших органів.

Значно складніше за скелетну (посмуговану) м'язову тканину побудована серцева посмугована м'язова тканина (textus muscularis striatus cardiacus), яка складається з серцевих міоцшпів (кардіо-міоцитів) та серцевих провідних міоцитів.

У центрі серцевого міоциту розташоване одне ядро, а по периферії концентруються пучки міофібрил, їхня поперечна посмугованість ідентична посмугованості міофібрил скелетної м'язової тканини. Міоцити лежать ланцюжком і утворюють м'язове волокно. Границі між міоцитами утворені сарколемою та міжклітинною речовиною. Ці своєрідні структури лежать упоперек м'язових волокон і називаються вставними дисками. Електронно-мікроскопічне дослідження показало, що міофібрили через ці диски не проходять. Вважають, що вставні диски ділять м'язові волокна на окремі сегменти — симпласти, що сприяють відносній незалежності кардіо-міоцитів. Це дуже важлива особливість серцевої тканини, яка дає їй змогу протягом усього життя організму безперервно скорочуватись.

Частина м'язових волокон серця побудована з провідних міоцитів, що значно відрізняються за своєю будовою від кардіоміоцитів. Так, у провідному міоциті є кілька ядер, а міофібрил значно менше, ніж в кардіоміоцитах, вони йдуть у різних напрямах і перетинаються між собою. Сукупність серцевих провідних міоцитів утворює серцеве провідне м'язове волокно. Останні формують провідну систему, яка забезпечує узгодженість скорочень різних ділянок серцевої м'язової тканини.Найбільш диференційованою тканиною в організмі хребетних тварин та людини вважають нервову тканину (textus nervosus), основною властивістю якої є здатність сприймати подразнення, перетворювати його на збудження (нервовий імпульс) та передавати в нервові центри. Завдяки цим властивостям нервова тканина регулює діяльність інших тканин, органів і систем органів багатоклітинного організму, здійснює їхній зв'язок з навколишнім середовищем.

Нервова тканина складається з нервових клітин та нейроглії. Нервові клітини, які ще називаються нейронами, або нейроцитами (neuronum, neurocytus), мають розміри від 5 до 125 мкм і бувають округлої, овальної, грушоподібної та зірчастої форми. Кожний нейроцит складається з тіла й одного або кількох відростків. Залежно від кількості їх розрізняють уніполярний, біполярний та мультиполярний нейрони (Рис. 5).

Уніполярні нейрони зустрічаються в організмі рідко і в основному бувають мало диференційованими. Форма цих клітин звичайно грушоподібна, а загострений кінець продовжується в довгий відросток. Частіше зустрічаються псевдоуніполярні клітини, від тіла яких відходять два відростки, які спочатку йдуть разом, що створює враження одного відростка, поділеного навпіл.

Під біполярними нейронами розуміють нервові клітини овальної або веретеноподібної форми, від протилежних боків (полюсів) яких відходять два відростки.

Більшість нейронів хребетних тварин та людини мають округло-багатокутної форми тіло, від кутів якого відходить багато різної довжини відростків. Ці клітини називають мультиполярними. І

Серед відростків розрізняють аксон, або нейрит, та дендрити. Кожний нейроцит має тільки один аксон — довгий, нерідко розгалужений виріст цитоплазми, структурно і функціонально пристосований для проведення імпульсів від тіла клітини (еферентне).

Дендрити значно коротші, починаються на тілі нейроцита конічною основою, а потім звужуються. На невеликій відстані від тіла нервової клітини дендрити розгалужуються на безліч гілок, чим нагадують дерево. Функція дендритів полягає в проведенні нервового збудження в напрямі до тіла нейроцита (аферентне).

У цитоплазмі нейроцитів крім звичайних органел містяться нейрофіламенти та хроматофільна речовина. Нейрофіламенти побудовані з молекул білка і розміщуються в тілі нервової клітини в різних напрямах, а у відростках — паралельно їхній осі. Доведено, що нейрофіламенти сприяють проведенню нервового імпульсу. Хроматофільна речовина складається з субмікроскопічних, різної величини та форми гранул, що являють собою сполуки РНК з білком. Припускають, що ця речовина активно синтезує білок.

На основі сучасних даних про структурні та функціональні особливості нейроцитів створена нейронна теорія, згідно з якою морфологічною та функціональною одиницею нервової тканини є нейрон. Ця теорія передбачає зв'язок між нейронами за допомогою міжнейронних синапсів. Термін «синапс» (гр. synapsis — з'єднувати) ввів Ч. Шеррінгтон у 1897 p., він же припустив, що відростки нервових клітин мовби «злипаються» між собою і утворюють єдину мембрану, що сприяє поширенню збудження з одного нейрона на інший.

Складові частини синапсів — це пре- і постсинаптичні мембрани та синаптична щілина. В пресинаптичних частинах утворюються і накопичуються специфічні хімічні речовини — медіатори, що сприяють проходженню збудження.

Синапси можуть знаходитись між відростками нейроцитів, їхніми тілами, між аксонами, а також між різними структурами інших тканин (міоцитами, секреторними клітинами тощо). Описано синапси у вигляді ґудзиків, бляшок, кілець, кошиків та ін.

Синапси, розташовані між різними компонентами нервових клітин, називають нейро-нейрональними, а утворені відростками нейроцитів та структурами інших тканин — периферичними синапсами, або нервовими закінченнями.

На основі фізіологічних особливостей нервові закінчення розділяють на рецептори та ефектори. Під рецепторами (receptor), або чутливими нервовими закінченнями, розуміють нервові закінчення, що сприймають подразнення або із зовнішнього середовища, або з інших тканин організму. Вони мають форму пластинки, цибулини, спіралі, кільця, цвяха тощо. Рецептори, які сприймають подразнення із зовнішнього середовища,— це екстерорецептори, а які дістають подразнення від тканин, що входять до складу внутрішніх органів, — інтерорецептори. Залежно від виду подразнення, яке сприймається рецепторами, їх поділяють на механо-, термо-, баро-та хеморецептори, а також деякі інші види.

Під ефекторами (effector) розуміють закінчення аксонів (нейритів), які передають нервовий імпульс від тіла нервової клітини до інших клітин та тканин організму.

Дуже важливими з функціонального погляду є нервово-м'язові закінчення. Слід зазначити, що, хоча м'язову тканину розглядають окремо від нервової, в живому організмі вони невіддільні. В зв'язку з цим дослідники виділяють рухову одиницю, що складається з рухового нейрона та кількох м'язових волокон.Крім нервово-м'язових закінчень до ефекторів відносять нервово-епітеліальні та нервово-секреторні закінчення, які можна виявити на секреторних клітинах одноклітинних і багатоклітинних екзота ендокринних залоз, де нервові імпульси, які надходять по них, сприяють виділенню інкрету й секрету.

Важливою ланкою нервової діяльності вищих хребетних тварин і людини, морфологічною та функціональною основою рефлексу є рефлекторна дуга. Найпростіша рефлекторна дуга складається з двох нейронів: чутливого та рухового. Нервове збудження завжди поширюється в одному напрямі — від рецептора по дендриту до тіла чутливої нервової клітини, а від неї по аксону через нейронейрональний синапс до компонентів рухового нейрона і до ефектора. Як правило, в організмі людини більшість рефлекторних дуг побудована значно складніше і складається з багатьох десятків нейроцитів (між чутливим та руховим нейроном знаходяться вставні, або асоціативні, нервові клітини).

Крім описаних вище нервових клітин до складу нервової тканини входять клітини нейроглїі. Припускають, що ці клітини — гліоцити виконують опорну функцію, беруть участь у перенесенні різних речовин з навколишнього середовища в нейроцити і назад, захищають нервові клітини від дії шкідливих речовин та утворюють оболонки нервових відростків. Деякі дослідники вважають, що окремі гліоцити мають також секреторну функцію.

Кожний гліоцит (гліальна клітина; gliocytus) складається з тіла, заповненого гліоплазмою, та відростків. Залежно від походження клітини нейроглії розрізняють мікро- тамакроглію, (macroglia), до якої відносять епендимоцити, астроцити та олігодендроцити.

Епендимоцити — досить великі клітини кубічної, витягнутої або полігональної форми. На одній з поверхонь епендимоцита знаходиться до 50 війок, а від протилежної відходить довгий відросток. Відростки багатьох епендимоцитів переплітаються між собою утворюють остов, в петлях якого лежать нейроцити. Епендимоцити вистеляють стінки порожнин, заповнених спинномозковою рідиною, беруть участь в ЇЇ утворенні і переміщенні за допомогою війок.

Астроцити — неправильної форми, дрібні клітини з численними відростками, що розходяться в різні боки; вони заповнюють простір між тілами та відростками нейроцитів і утворюють густу сітку. В гліоплазмі астроцитів розміщені овальні ядра, мітохондрії та рибосоми. Доведено, що астроцити разом з епендимоцитами формують опорний апарат нервової тканини та виконують деякі трофічні функції.

Найчисленнішою групою клітин нейроглії є олігодендроцити. Вони меншого розміру, ніж астроцити, і від їхніх тіл відходить менша кількість відростків. В їхній гліоплазмі є сферичне ядро, ендоплазматична сітка, рибосоми та деякі інші органели. Олігодендроцити оточують тіла нейроцитів і утворюють оболонки нервових волокон.

Мікроглія (microglia) складається з великих рухливих клітин, які мають два-три коротких відростки. У гліоплазмі знаходяться ядро неправильної чи трикутної форми та внутрішньоклітинний сітчастий апарат. Вважають, що основною функцією клітин мікроглії є поглинання (фагоцитоз) загиблих нейроцитів та сторонніх часточок.

На закінчення короткого опису тканин слід підкреслити, що вони є системами клітин і їхніх похідних, що закономірно розвиваються в процесі філо- та онтогенезу і мають певну самостійність. Лише при взаємодії всіх тканин можлива морфологічна та функціональна єдність організму.

Список використаної літератури

1. Очкуренко О.М., Федотов О.В. Анатомія людини: Навч. посібник. – 2-ге вид., – К.: Вища шк., 1992.

2. Свиридов О.І. «Анатомія людини» – Київ, Вища школа, 2001.

3. Гаврилов Л.Ф., Татаринов В.Г. Анатомия: Учебник. – К., 1985.