Учення про кістки та з'єднання їх

Однією з основних пристосувальних властивостей живого організму до навколишнього середовища є рух. У хребетних тварин і людини ця функція здійснюється за допомогою апарату руху, який складається з пасивної та активної частин. Пасивну частину, яка утворює остов тіла і складається з кісток (в організмі людини їх понад 200) та зв'язок, що з'єднують кістки, називають скелетом (sceleton).

У процесі еволюційного розвитку скелет зазнав ряд змін. Так, для нижчих хребетних тварин характерний зовнішній скелет, що виконує в основному захисну функцію (наприклад, панцир у черепахи). У вищих хребетних та людини його замінив внутрішній скелет, який не тільки є опорою і захистом для життєво важливих органів, а й бере участь в обміні речовин і кровотворенні.

Внутрішній скелет поділяють на осьовий та додатковий. Осьовий скелет складається з кісток черепа, лиця, хребтового стовпа і грудної клітки, додатковий скелет — з кісток верхньої та нижньої кінцівок.

При вивченні осьового скелета ясно видно загальні закономірності будови тіла: одновісність, або біполярність, антимерію, або двосторонню симетрію, та метамерію, або сегментацію.

Одновісність полягає в тому, що всі відділи осьового скелета розміщені на одній осі (на передньому полюсі — череп, на задньому — куприк).

Антимерія характеризується тим, що скелет (і все тіло) можна поділити серединною сагітальною площиною на дві симетричні половини. Відповідно до цього одні частини скелета (тіла) є парними і в них відсутня симетрія будови, а інші — непарні, побудовані симетрично (хребці, грудина тощо).

Метамерія виявляється в тому, що скелет можна поділити площинами на певну кількість метамерів, або сегментів, які розміщуються вздовж осі тіла зверху вниз (хребці з відповідними ребрами).

Кістка як орган. Кістка (os) — це пасивний орган опори й руху тіла, який має складну будову, що відображує його функцію та розвиток. Жива кістка побудована з кількох тканин, основною з яких є кісткова тканина (Рис. 1). На розпилі кістки видно, що вона складається із закономірно розподілених кісткових пластинок, утворених колагеновими волокнами кістки, просоченими кістковою основною речовиною, та остеоцитами. Кісткові пластинки концентричне розташовані навколо каналу, в якому проходить кровоносний капіляр. Ці пластинки, канал та капіляр складають окрему структурну одиницю кістки — остеон. Напрям центральних каналів остеоніз відповідає напряму сил натягу та опору, які виникають у процесі росту та функціонування кістки. Ці структурні особливості забезпечують її міцність та деяку гнучкість. Поряд з цим для кістки характерні щільність, легкість та інші фізичні властивості. Вони зумовлені поєднанням неорганічних компонентів, що утворюють складні з'єднання з дрібних кристалів гідрооксиапатиту та органічної речовини осеїну.

Рис. 1. Трубчаста кістка (поперечний зріз): 1 — окістя; 2 — пластинка оточуюча зовнішня; .3 — остеон; 4 — канал центральний; 5 — пластинка інтерстиціальна; 6 — пластинка оточуюча внутрішня; 7 — кістковий мозок жовтий; а — речовина щільна; б — речовина губчаста.

У зовнішньому шарі всіх кісток кісткові пластинки щільно прилягають одна до одної і утворюють щільну речовину (substantia compacta). У різних кістках і навіть у різних відділах однієї кістки товщина її неоднакова. Досередини від щільної речовини кісткові пластинки складаються в тонкі кісткові перекладки, або трабекули, які переплітаються в різних напрямах і формують структуру, що нагадує дрібнопетлясту губку — губчасту речовину (substantia spongiosa). Залежно від кількості щільної та губчастої речовини розрізняють щільні й губчасті кістки.

У товщі багатьох трубчастих кісток знаходяться великі мозкові порожнини, вистелені дуже тонкою та ніжною оболонкою з колагенових волокон, яку називають ендостом. Кісткові лакуни (знаходяться між трабекулами губчастих кісток) та мозкові порожнини заповнені кістковим мозком (medulla ossium). Він побудований з ретикулярної тканини, в петлях якої лежать стовбурові клітини крові, з яких розвиваються всі види клітин крові.

Розрізняють червоний кістковий мозок, в якому утворюються еритроцити, гранулоцити та інші клітини крові, та жовтий кістковий мозок, який поступово замінює червоний — ліпоцити надають йому жовтого кольору.

Важливим структурним елементом кісткового мозку є кровоносні капіляри — синусоїди, які характеризуються значною шириною, неправильністю просвіту та тонкою ендотеліальною стінкою, ендотеліоцити якої при скороченні утворюють велику кількість пор, крізь які у кровоносне русло надходять зрілі клітини крові.Зовні кістка вкрита сполучнотканинною оболонкою — окістям, або періостом, а в місцях з'єднання з іншими кістками — хрящем. Періост складається з двох шарів: зовнішнього — волокнистого та внутрішнього — остеогенного. Волокнистий, більш щільний шар побудований з переплетених товстих пучків колагенових волокон, між якими проходять судини та нерви, спрямовані в товщу кістки. Остеогенний шар складається з пучків колагенових та еластичних волокон, а також значної кількості остеобластів, які в процесі росту кістки розмножуються і перетворюються на остеоцити. Таким чином, кістка росте зовні шляхом нашарування (апозиційно).

Зовнішня поверхня кісток дуже своєрідна і характеризується наявністю горбистостей (tuberositas), горбів (tuber), горбків (tuber-culum), гребенів (crista), остей (spina), ямок (fossa, foveola), борозен (sulcus), каналів (canalis) та інших утворів.

За розвитком, формою і функцією кістки поділяють на довгі, короткі, плоскі та повітроносні.

Довгі кістки (os longum) характеризуються тим, що їхня довжина значно перевищує приблизно однакові ширину та товщину. Форма такої кістки наближається до циліндра. В цих кістках розрізняють середню частину, або діафіз (diaphysis), в якій звичайно знаходиться кістково-мозкова порожнина, та два суглобові кінці, або епіфізи (epiphisis). До довгих кісток відносять більшість кісток верхніх та нижніх кінцівок і деякі інші.

Короткі кістки (os breve) — відносно невеликі кісткові утвори, всі виміри яких приблизно однакові (кістки зап'ястка, заплесна та ін.).

Плоскі, або широкі, кістки (os planum) мають значну довжину та ширину при невеликій товщині. Вони побудовані з двох пластинок щільної речовини, між якими є тонкий прошарок губчастої речовини. Це кістки черепного склепіння, лопатка, грудина тощо.

Іноді пластинки щільної речовини плоских кісток значно роз'єднуються і утворюють різного розміру пазухи, які вистелені слизовою оболонкою та заповнені повітрям. Такі кістки називають повіт-роносними (os pneumaticum) і відносять до них верхню щелепу, лобову та деякі інші.

Поряд з викладеною класифікацією кісток існують ще інші. Так, кістки осьового скелета поділяють на парні та непарні. Непарні кістки завжди лежать по серединній площині скелета, а парні розміщуються по боках від неї на деякій відстані.

Розвиток та ріст кісток

Структура остаточно сформованого скелета хребетних тварин та людини дуже різноманітна, однак вивчення ранніх етапів його розвитку дає змогу виділити загальні риси будови. Внутрішній скелет усіх хребетних починає розвиватися з розміщеного вздовж спинної поверхні зародка еластичного тяжа, який називають хордою.

У тварин, які перебувають на нижчих етапах еволюційного розвитку, цей утвір зберігається протягом усього життя (ланцетник), а у високоорганізованих тварин та людини замінюється більш щільною тканиною (хрящовою або кістковою).

Центральна частина скелета зародка першого місяця розвитку — хорда, від якої відходять сполучнотканинні перетинки, завдяки чому цю стадію розвитку скелета називають перетинчастою. Далі більша частина перетинчастої сполучної тканини замінюється хрящовою тканиною (хрящова стадія розвитку скелета), а менша — кістковою (кісткова стадія розвитку скелета). Хрящовий скелет поступово замінюється кістковим.

Кістки, які розвиваються на місці перетинчастої сполучної тканини, називають перетинчастими, покривними, або первинними, а кістки, які виникли з хрящової тканини,— хрящовими, преформованими, або вторинними.

До перетинчастих, або первинних, кісток відносять кістки черепа та лиця. Ці кістки починають формуватись у кінці другого місяця ембріонального розвитку, коли в товщі перетинчастої сполучної тканини з'являються скупчення остеобластів, які називають центрами окостеніння. Остеобласти утворюють пучки колагенових волокон, які поступово просякаються кістковою основною речовиною і складаються в кісткові перекладини. Цей процес від центрів окостеніння поширюється по радіусах, внаслідок чого молода кістка має на розпилі зірчастий вигляд. Поступово проміжки між кістковими перекладинами заповнюються міжклітинною речовиною, в якій відкладаються кристали гідрооксиапатиту, і утворення кістки завершується.

Розвиток кістки на основі хряща починається в кінці другого — на початку третього місяця внутрішньоутробного розвитку. Залежно від місця утворення кісткової тканини розрізняють внутрішньохрящове, або ендохондральне, окостеніння та перихондральне окостеніння, при якому кісткова тканина виникає в сполучній тканині, що покриває хрящ,— охрястя (perichondrium).

При перихондральному окостенінні в глибокому шарі охрястя остеобласти інтенсивно розмножуються і по периферії хряща утворюють тонку пластинку кісткової тканини, яка поступово потовщується і повністю замінює хрящову тканину. Майже одночасно з цим процесом з деяких ділянок охрястя по ходу кровоносних судин остеобласти проникають у товщу хряща та утворюють центри окостеніння, з яких починається ендохондральне утворення кістки.У деяких ділянках скелета хрящова тканина не замінюється на кістку і зберігається до кінця життя індивіда на суглобових поверхнях кісток, у реберних хрящах, а також на основі черепа та деяких інших ділянках тіла. Одночасно з утворенням кісткової тканини відбувається її руйнування остеокластами. Ці процеси тривають протягом усього життя організму (інтенсивність їх залежить від віку) і забезпечують ріст кістки, її форму та внутрішню будову.

Плоскі кістки ростуть за рахунок окістя. З віком відбувається поступове нарощування шарів кістки. Такий ріст характерний для кісток черепа та лиця, які збільшуються в розмірах також за рахунок окостеніння сполучної тканини, розміщеної між окремими кістками (шви, тім'ячка).

У довгих кістках окостеніння починається в середній частині діафіза, де під охрястям (майбутнім окістям) утворюється тонкий шар кісткової тканини, який охоплює його у вигляді кільця. Паралельно з цим процесом кісткова тканина розвивається з центрів окостеніння, які виникли в глибині діафіза. В епіфізах центри окостеніння з'являються значно пізніше, ніж у діафізах, поступово збільшуються в розмірах і зближуються з метафізом (metaphysis) — ділянкою кістки, розміщеною між діафізом та епіфізом. Незважаючи на інтенсивне розмноження остеобластів у центрах окостеніння діафіза та епіфізів, прошарок хряща, що відділяє епіфіз від метафіза, — епіфізарний хрящ, зберігається протягом довгого часу, завдяки чому можливий ріст кістки в довжину (Рис. 2).

У коротких кістках окостеніння починається за ендохондральним типом, до якого далі приєднується перихондральне окостеніння. Кістки, які розвиваються за пери- та ендохондральним типами, називають мішаними.

ЗАГАЛЬНІ ВІДОМОСТІ ПРО З'ЄДНАННЯ КІСТОК

Усі кістки тіла людини та хребетних тварин з'єднуються між собою за допомогою різних засобів у гармонійну систему, що задовольняє дві вимоги — міцність цілого і рухливість окремих його частин.

Розвиток різних видів з'єднання органів руху та опори багатоклітинних організмів відбувався у три етапи. Найдавнішим і найпростішим способом є сполучнотканинний (з'єднання частин зовнішнього скелета безхребетних тварин). Більш складною формою є з'єднання за допомогою хрящової тканини, що можна спостерігати у риб та плазунів. Найскладніша і найпрогресивніша форма з'єднання органів руху та опори — суглобові з'єднання, які дають змогу виконувати дуже складні рухи з невеликою затратою енергії.

У людини, як і у вищих тварин, існують всі вищезгадані типи сполучення кісток, які на основі структурних особливостей поділяють на волокнисті (articulationes fibrosae), хрящові (articulationes cartilagineae) та синовіальні (articulationes synoviales; Рис. 3).

До волокнистих сполучень відносять синдесмози, шви та вклинення.

Синдесмоз (syndesmosis) — кісткове з'єднання, при якому кістки з'єднуються за допомогою волокнистої сполучної тканини або зв'язок. Тут основне функціональне навантаження несуть зв'язки, що знаходяться на поверхні з'єднуваних кісток. Зв'язки (ligamenta, лат. ligo — зв'язую) у людини і хребетних тварин мають вигляд щільних тяжів та пластин, побудованих з волокнистої сполучної тканини, до складу якої входять колагенові та еластичні волокна, кількість яких залежить від функції сполучення.

Шви (suturae) зустрічаються у людини тільки при з'єднанні плоских кісток черепа (між краями кісток знаходиться невеликий прошарок волокнистої сполучної тканини). Залежно від форми країв кісток розрізняють зубчастий шов, в якому зубці на краю однієї кістки входять у заглиблення між зубцями другої кістки (наприклад, стріловий шов); лускоподібний, що утворюється внаслідок накладання країв кісток, зрізаних навскіс (наприклад, між тім'яною та висковою кістками); а також плоский, коли рівний край однієї кістки прилягає до рівного краю іншої (наприклад, міжно-совий шов).

Вклинення (gomphosis), або зубокоміркове з'єднання, за традицією розглядається у вченні про нутрощі.

При хрящових з'єднаннях (articulationes cartilagineae) кістки з'єднуються між собою прошарками хрящової тканини. До цих з'єднань відносять синхондрози та симфізи.

Синхондроз (synchondrosis) — таке з'єднання кісток, коли між ними знаходиться різної товщини хрящова пластинка, щільно зрощена з поверхнями обох кісток (наприклад, клинопотиличний і клинокам'янистий синхондрози, а також синхондроз мечоподібного відростка). Між хрящовими клітинами, розміщуються волокна сполучної тканини, що зрощуються з кістками (окістям) і таким чином підвищують міцність з'єднання кісток між собою.

Різновидом хрящового з'єднання є симфіз (symphysis) — з невеликою порожниною у товщі хряща. Такі утвори з'єднують деякі кістки грудини (симфіз ручки грудини), хребці (міжхребцевий симфіз) та лобкові кістки (лобковий симфіз). Міжхребцевий та лобковий симфізи для більшої міцності укріплені багатьма зв'язками.

У людини та хребетних тварин найбільш поширеним з'єднанням кісток є синовіальні з'єднання (articulationes synoviales), або суглоби.Обов'язковими структурними компонентами суглоба вважають суглобові поверхні зчленованих кісток; суглобову порожнину та суглобову капсулу.

Суглобові поверхні найчастіше збігаються (конгруентні) одна з одною, або між ними знаходяться хрящові пластинки — суглобові диски. Іноді суглобові диски за формою нагадують півмісяць, і тоді їх називають менісками. Суглобові поверхні завжди вкриті тонким шаром (0,2—1,5 мм) суглобового хряща, при вивченні якого під невеликим збільшенням мікроскопа виділяють поверхневу, проміжну та глибоку зони, а також субхондральну кісткову пластинку.

Суглобова порожнина ніколи не сполучається з навколишнім середовищем, завдяки тому що вона оточена суглобовою капсулою. В порожнині міститься невелика кількість липкої синовіальної рідини, яка змащує суглобові поверхні і сприяє ковзанню їх.

Суглобова капсула побудована з волокнистої сполучної тканини і складається з двох шарів. Зовнішній, або волокнистий, шар сформований з щільної волокнистої сполучної тканини, волокна якої йдуть у поздовжньому та поперечному напрямах. Внутрішній, або синовіальний, шар має складнішу будову, в зв'язку з чим його поділяють на ворсинчасту та плоску частини. Поверхня ворсинчастої частини вкрита спеціальними утворами — синовіальними ворсинками, які продукують синовіальну рідину, або синовію.

Крім ворсинок на поверхні синовіального шару можна побачити синовіальні складки, в яких іноді відкладається жир.

Суглобова капсула багатьох суглобів місцями ущільнюється і досягає значної товщини за рахунок сполучнотканинних утворів — зв'язок, що доповнюють і зміцнюють суглоб. Залежно від розміщення зв'язок відносно суглобової капсули розрізняють зовнішньо-капсульні, капсульні та внутрішньокапсульні зв'язки.

Зовнішньокапсульні зв'язки (ligamenta extracapsularia) — сполучнотканинні утвори, що знаходяться на деякій, іноді досить значній, відстані від суглобової капсули (наприклад, велико- та малогомілкові бічні зв'язки).

Капсульні зв'язки (ligamenta capsularia) — потовщення самої суглобової капсули (наприклад, клубово-стегнова зв'язка).

Внутрішньокапсульні зв'язки (ligamenta intracapsularia) розміщуються в суглобовій порожнині і з'єднують кістки, що зчленовуються (наприклад, схрещені зв'язки коліна).

У зв'язку із складністю будови синовіальних сполучень існують різноманітні класифікації їх, в основу яких покладено або структурні, або функціональні особливості суглобів.

За формою суглобових поверхонь розрізняють кулястий, або чашоподібний, циліндричний, блокоподібний, еліпсоподібний, сідлоподібний та плоский суглоби (Рис. 4). При визначенні форми поверхонь, які зчленовуються, порівнюють їх з відповідними геометричними фігурами, але обов'язково враховують, що суглоб — живий об'єкт вивчення, а не мертве тіло з його механічними властивостями.

Рис. 4. Різні форми суглобів (схема):

1 — кулястий; 2 — еліпсоподібний; 3 — сідлоподібний; 4 — плоский; 5 — блокоподібний; 6 — обертовий.

Кулястим, або чашоподібним (articulatio spheroidea seu cotylica), називають суглоб, в якому суглобова поверхня однієї з кісток, що з'єднуються, за формою наближається до кулі, а друга кістка має вгнуту суглобову западину (плечовий суглоб).

Циліндричний суглоб (articulatio trochoidea) утворюють кістки, одна з яких має суглобову поверхню, що нагадує відрізок циліндра, а друга — вгнута (ближчий та дальший променеліктьові суглоби).

Якщо на циліндричній суглобовій поверхні є борозна, а на відповідній вгнутій поверхні — гребінь, то такий суглоб називають блокоподібним (ginglymus). Прикладом блокоподібного суглоба є гомілковостопний суглоб.

До еліпсоподібних синовіальних сполучень (articulatio ellipsoidea) відносять такі суглоби, що мають видовжені суглобові поверхні, які нагадують відрізок еліпсоїда. Еліпсоподібні суглоби найчастіше сформовані з багатьох кісток (наприклад, променезап'ястковий суглоб).

Суглоби, в яких суглобові поверхні вгнуті в поздовжньому і опуклі в поперечному напрямах (нагадують два сідла, складені разом), дістали назву сідлоподібних (articulatio sellaris). Як приклад можна згадати зап'ястковоп'ястковий суглоб великого пальця.

Плоскі суглоби (articulatio plana) утворені майже плоскими суглобовими поверхнями, які розглядають як поверхні кулі з дуже великим радіусом (наприклад, дуговідростчасті суглоби).

У деяких суглобах форму суглобових поверхонь неможливо порівняти з простою геометричною фігурою, оскільки вона складається з відрізків кількох фігур. Це — виросткові суглоби (articula-tio bicondylaris), до яких відносять колінні суглоби.

Крім поділу за формою суглобових поверхонь суглоби поділяють також на прості та складні залежно від кількості кісток, які з'єднуються. Під простим, суглобом (articulatio simplex) розуміють таке синовіальне з'єднання, яке утворюється двома кістками (відповідно двома суглобовими поверхнями). Типовим прикладом простого суглоба є міжфалангові суглоби кисті.У складному суглобі (articulatio composite) зчленовується більш ніж дві кістки. Іноді складний суглоб складається з кількох функціонально самостійних простих суглобів, що мають спільну суглобову капсулу (наприклад, ліктьовий суглоб).

Якщо розглядати суглобові поверхні як відрізки геометричних фігур, то можна уявити, що рухи кісток, які зчленовуються, відбуваються навколо осі обертання цих відрізків. Отже, вісь обертання — це уявна лінія, яку проводять крізь центр суглоба і навколо якої одна кістка обертається відносно іншої. Для визначення характеру рухів у суглобах проводять три взаємно перпендикулярні осі — поперечну, або фронтальну, передньозадню, або сагітальну, та вертикальну. Слід пам'ятати, що всі рухи в синовіальних сполученнях розглядають виходячи з анатомічного положення тіла.

Залежно від кількості осей, навколо яких можуть відбуватись рухи, розрізняють одноосьові, дво- і трьохосьові суглоби.

До одноосьових суглобів відносять циліндричні та блокоподібні, до двохосьових — еліпсоподібні та сідлоподібні, а до трьохосьових — кулясті. В усіх цих суглобах можливий великий обсяг рухів. Плоскі суглоби осі обертання не мають, в них можливе лише ковзання однієї кістки відносно другої. Чим більше осей обертання мають суглоби, тим більші в них рухомість і різноманітність рухів, але міцність таких з'єднань менша, і тому тут частіше, ніж в інших з'єднаннях кісток, можливі різні травми.

При аналізі рухів тіла хребетних тварин і людини виділяють згинання й розгинання, приведення й відведення, а також обертання.

Навколо поперечної, або фронтальної, осі відбуваються згинання (flexio) — зменшення кута між кістками, які з'єднуються, та розгинання (extensio) — збільшення кута між ними.

Навколо передньозадньої, або сагітальної, осі можливі приведення (adductio) — наближення до серединної площини і відведення (abductio) — віддалення від неї.

Навколо вертикальної осі відбуваються обертання (rotatio). Обертання назовні називають супінацією (supinatio), а досередини — пронацією (pronatio). Колове обертання, при якому вільний кінець кінцівки (наприклад, кисть) описує коло, а кінцівка в цілому — поверхню конуса, дістало назву циркумдукції (circum-ductio).

При вивченні зчленувань слід звертати увагу на індивідуальні, вікові та статеві особливості кісток, оскільки рухомість і різноманітність рухів неоднакові у людей різного віку, статі, а також ступеня тренованості.

Розвиток та вікові особливості з'єднань кісток

Формування з'єднань кісток починається в кінці другого місяця внутріш-ньоутробного розвитку і відбувається двома шляхами. При одному з них між хрящовими кінцями (епіфізами) майбутніх кісток починається ущільнення мезенхіми, в якій на початку третього місяця ембріогенезу виникає маленька щілиноподібна порожнина (майбутня суглобова порожнина). З мезенхіми, що залишилася по периферії порожнини, утворюється суглобова капсула, зовнішній шар якої продовжується в охрястя (майбутнє окістя), а з внутрішнього формується синовіальний шар. Якщо в майбутньому суглобі буде суглобовий диск, або меніск, то в мезенхімі з'являються дві щілини, розділені прошарком мезенхіми. Якщо розвиток іде іншим шляхом, то порожнина не утворюється і кістки з'єднуватимуться за допомогою волокнистої сполучної тканини.

У новонароджених та дітей перших років життя суглоби розвинені ще недосконало, тому що остаточне формування їх відбувається під дією м'язів.

Список використаної літератури

1. Очкуренко О.М., Федотов О.В. Анатомія людини: Навч. посібник. – 2-ге вид., – К.: Вища шк., 1992.

2. Свиридов О.І. «Анатомія людини» – Київ, Вища школа, 2001.

3. Гаврилов Л.Ф., Татаринов В.Г. Анатомия: Учебник. – К., 1985.